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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)

Korean Journal of Environment and Ecology Vol.40 No.5 pp.381-397
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2026.40.5.381

Vegetation Structure and Community Characteristics of Betula costata Forests^1a

Dong-Suk Choi², Choong-Hyeon Oh³*

²Dept. of Convergent Environmental Science, Dongguk Univ., Goyang-si 10316, Korea ()
³Professor, Dept. of Convergent Environmental Science, Dongguk Univ., Goyang-si 10316, Korea ()

a 이 논문은 국립산림과학원에서 시행한 ‘산림유전자원보호구역 설정·관리를 위한 현지 조사 연구(2019)’의 일환으로 수행된 내용을 발전시킨 것임

^* 교신저자 Corresponding author: ecology@dongguk.edu

Received 11 May 2026 Review 20 August 2026 Accepted 26 August 2026

Abstract

This study aimed to quantitatively compare the vegetation structure and species composition of Betula costata Trautv. communities distributed in Mt. Jeombong, Mt. Odae, Mt. Taebaek, and Mt. Jiri, South Korea. A total of 16 plots were surveyed for plant community analysis. TWINSPAN analysis classified the B. costata communities into three groups: Community I (B. costata-Quercus mongolica), Community II (B. costataCornus controversa), Community III (B. costata-Deutzia parviflora). DCA analysis showed an axis length of 3.54 for the first axis, leading to the application of Hellinger-transformed RDA. The RDA results revealed that topographic variables significantly explained 34.9% of the variation in species composition (p=0.018), with altitude (p=0.019) and the east-west component of aspect (p=0.027) identified as significant environmental gradients. ANOSIM (R=0.681, p=0.001) and PERMANOVA (R²=0.381, p=0.001) confirmed that the three communities were statistically significantly distinct in their species composition. Diversity analysis with rarefaction correction revealed that Community I exhibited the highest rarefied species richness (36.09 species) and Shannon diversity (3.215). DBH class analysis indicated that B. costata predominantly occurred in medium- and large-diameter classes across all communities, with insufficient regeneration of small-diameter trees. These findings provide quantitative baseline data on the regional characteristics of B. costata communities for forest conservation and management.

Key Words : TWINSPAN , SPECIES DIVERSITY , BRAY-CURTIS DISSIMILARITY , REDUNDANCY ANALYSIS , RAREFACTION

거제수나무 식생구조 및 군락특성에 관한 연구^1a
- 점봉산, 오대산, 태백산, 지리산을 중심으로 -

최동석², 오충현³*

²동국대학교 대학원 융합환경과학과 박사과정
³동국대학교 융합환경과학과 교수

초록

본 연구는 점봉산, 오대산, 태백산, 지리산에 분포하는 거제수나무(Betula costata Trautv.) 군락의 식생구조와 종조성을 정량적으로 비교·분석하기 위해 16개 조사구를 대상으로 식물군락조사를 수행하였다. TWINSPAN 분석 결과 거제수나무 군락은 3개 군락(Ⅰ: 거제수나무-신갈나무 군락, Ⅱ: 거제수나무-층층나무 군락, Ⅲ: 거제수나무-말발도리 군락)으로 구분되었다. DCA 분석 결과 제1축 축장(axis length)이 3.54로 나타나 Hellinger 변환을 적용한 RDA를 수행하였으며, 분석 결과 환경요인은 종조성 변동의 34.9%를 유의하게 설명하였고(p=0.018), 그중 고도(p=0.019)와 사면향의 동-서 성분(p=0.027)이 유의한 환경 구배로 확인되었다. ANOSIM(R=0.681, p=0.001)과 PERMANOVA(R²=0.381, p=0.001) 분석 결과 3개 군락은 종조성 측면에서 통계적으로 유의하게 구분되었으며, 군락 간 다변량 분산은 동질적이었다(betadisper p=0.260). 종다양도 분석에서 Ⅰ군락이 가장 높은 종풍부도(표준화 36.09종)와 Shannon 종다양도(3.215)를 나타냈다. 흉고직경급 분석에서는 모든 군락에서 거제수나무가 중·대경목 위주로 분포하고 소경목 갱신이 부족한 양상이 확인되었다. 본 연구 결과는 2019년 시점 거제수나무 군락의 지역적 특성을 정량적으로 규명한 자료로서 향후 산림 보전 및 관리의 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

키워드 : TWINSPAN , 종다양도 , Bray-Curtis 거리지수 , Redundancy Analysis , Rarefaction

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Funding:

서 론

생물다양성은 생물종, 생태계, 유전자의 다양성을 포괄하는 개념으로, 최근 기후변화와 서식지 훼손이 심화됨에 따라 그 보전의 중요성이 더욱 강조되고 있다(United Nations, 1992;Ryu, 2020). 특히 온대낙엽수림은 동북아시아 산림생태계의 핵심 구성요소로서 다양한 생물종의 서식처 역할을 수행하고 있어, 산림 군락의 식생구조와 천이동태를 정량적으로 파악하는 것은 생물다양성 보전 및 지속가능한 산림관리의 기초자료로서 중요한 의의를 갖는다(Krestov et al., 2006). 이러한 맥락에서 천이 초기 단계에 출현하여 산림 군락 형성에 중요한 역할을 하는 수종에 대한 식생학적 연구가 요구되고 있다.

거제수나무(Betula costata Trautv.)는 자작나무과(Betulaceae) 자작나무속(Betula)에 속하는 낙엽 큰키나무로, 형태적으로는 사스래나무(Betula ermanii Cham.)에 비해 피목이 옆으로 길고 잎의 측맥이 10~16쌍으로 보다 많으며 잎자루가 0.5~1.5cm로 짧은 것이 특징이다(Lee, 2003). 국내에서는 지리산 이북의 높은 산지에 분포하며, 국외에서는 러시아 극동부, 일본, 중국 동북부 등 동북아시아 일대에 광범위하게 분포한다(National Institute of Biological Resources[NIBR], 2019). 우리나라에서는 주로 해발 800~1,200m 범위의 능선부 및 사면에 출현하는 양수성(shade-intolerant) 수종으로, 종자의 크기가 작고 산포력이 우수하여 교란된 임지에 선구적으로 정착한 후 천이 중반 단계까지 출현하는 특성을 보인다(Jin and Kim, 2001;Kim, 1993;Kim, 2003;Kim and Kim, 2011). 그러나 내음성이 약하여 산림의 수직적 분화가 진행됨에 따라 후계목 발생이 제한되며, 시간이 경과함에 따라 소수의 상층목으로 잔존하다가 점차 그 세력이 약화되는 경향을 나타낸다(Jin and Kim, 2001).

거제수나무에 관한 국내·외 선행연구는 크게 세 가지 영역으로 구분된다. 첫째, 생리·유전적 특성에 관한 연구로서 시비처리에 따른 용기묘 생장 특성(Cho et al., 2015), 온도 변화에 따른 묘목의 생장 및 생리 반응(Han et al., 2012;Han et al., 2014), 수액의 이화학적 특성(Choi et al., 2006), 목재의 물리적 성질(Lee et al., 2008), 엽록체 게놈 서열(Lee et al., 2020a) 및 초위성체 마커 개발(Lee et al., 2020b), 해부학적 특성(Zhao et al., 2019), 직경 측정 모델(Hussain et al., 2021), 균사 합성(Huang et al., 2021) 등이 수행되었다. 둘째, 입지 및 생장 특성에 관한 연구로서 조림지와 천연림의 직경생장 비교(Kim, 2003), 강원도 중왕산 지역의 입지 및 생장 특성(Lee et al., 2004), 기후변화에 따른 분포 예측(Liu et al., 2022) 등이 보고되었다. 셋째, 식물사회학적 군락 연구로서 일본 혼슈 거제수나무림의 식물사회학적 분석(Shitara et al., 2021)과 동북아시아(한국, 중국 동북부, 러시아 동부) 온대낙엽수림 식물사회학 연구(Krestov et al., 2006)가 진행된 바 있다. 그러나 국내에서는 거제수나무 군락을 대상으로 한 식물사회학적 연구가 특정 지역에 국한되어 있으며, 다양한 지역에 분포하는 거제수나무 군락의 식생구조와 종조성을 정량적으로 비교·분석한 연구는 부족한 실정이다.

이에 본 연구는 점봉산, 오대산, 태백산, 지리산에 분포하는 거제수나무 군락을 대상으로(1) 식생구조 및 종조성 특성을 분석하고, (2) 다변량 분석 기법을 활용하여 군락을 분류하고 환경요인과의 관계를 규명하며, (3) Bray-Curtis 거리지수를 이용하여 군락 간 종조성 차이를 정량적으로 비교함으로써, 거제수나무 군락의 지역적 특성을 규명하고 향후 산림 보전 및 관리를 위한 기초자료를 제공하고자 한다.

연구방법

1. 연구대상지

본 연구에서는 거제수나무 군락의 식생구조 및 군집 간 차이를 종합적으로 파악하기 위하여 거제수나무가 집단적으로 분포하는 한반도 남부에서 북부에 이르는 4개 산지를 위도 구배에 따라 선정하였다. 선정된 조사대상지는 경상남도 산청군 삼장면에 위치한 지리산(약 N35°21′, E127°45′), 강원특별자치도 태백시 혈동에 위치한 태백산(약 N37°06′, E128°54′), 강원특별자치도 평창군 진부면에 위치한 오대산(약 N37°47′, E128°34′), 그리고 강원특별자치도 인제군 기린면에 위치한 점봉산(약 N38°02′, E128°26′)이며, 총 16개 방형구를 조사대상지로 설정하였다(Figure 1). 산지별 조사구 수는 지리산 5개소, 태백산 3개소, 오대산 5개소, 점봉산 3개소이며, 산지별 조사구 수의 차이는 거제수나무 군락의 분포 면적 및 현지 접근성을 고려한 결과이다. 현장조사는 2019년 7월 21일부터 9월 29일까지 총 7회에 걸쳐 16개 조사구에 대한 식물군락조사를 시행하였다.

2. 조사 및 분석 방법

1) 종 면적 곡선(Species-Area Curves)

연구대상지 내 조사구의 수가 적절하게 설치되었는지 확인하기 위해 종 면적 곡선(Species-Area Curve)을 분석하였다. 종 면적 곡선의 기울기가 0에 수렴하면 적절한 조사구 수에 의한 분석으로 추정한다(McCune and Grace, 2002).

2) 식생 및 환경요인 조사

식생조사는 임내에 방형구(크기 20m×20m)를 설치하여 매목조사를 실시하였다. 수관층위는 교목층, 아교목층, 관목층, 초본층으로 구분(Park, 1985)하여 수목을 조사하였으며, 상층수관을 이루는 수목을 교목층으로, 수고 0.5m 이상 2m 이하의 수목을 관목층으로, 기타 수목을 아교목층으로 구분하였다. 출현 수목은 방형구(20m×20m) 내에서 흉고직경을 측정하였으며, 초본층은 방형구 내 10m×10m 소방형구 1개소를 설치하여 출현종, 수고, 우점도 및 군도를 조사하였다. 초본층은 목본과 조사·산출 방식이 상이하여 상대우점치 및 종다양도 분석에는 포함하지 않았으며, 식물상 분석과 군락별 초본층 출현 특성 기술에 활용하였다. 각 조사지의 환경요인으로 해발고도, 사면방향, 경사 등을 조사하였다. 사면방향(방위각)은 환경변수로 활용 시 순환성을 고려하여 sine과 cosine 값으로 변환(Roberts, 1986)하여 분석에 사용하였다. aspect_sin=sinθ는 동(+)·서(-) 성분을, aspect_cos=cosθ는 북(+)·남(-) 성분을 나타낸다.

3) 식물군락구조

조사구별로 출현한 수종에 대한 상대적 우세를 비교하기 위해 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(Importance Value; IV)를 통합해 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다. 상대우점치(Importance Percentage; IP)는(상대밀도+상대피도)/2로 계산하였으며, 수관층위별로 개체들의 크기를 고려해 가중치를 부여한(교목층 IP×3+아교목층 IP×2+관목층 IP×1)/6으로 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; MIP)를 산출하였다(Park, 1985). 분석 대상 종은 조사구 내에 출현한 목본 78종 전체로 하였으며, 종의 기원(자생·식재)에 따른 선별은 적용하지 않았다. 만경목은 지지목에 의존하여 상층으로 도달하므로 별도 층위로 구분하지 않고, 조사 시점에 확인된 개체의 수고를 기준으로 해당 층위에 포함하여 산출하였다. 거제수나무는 모든 군락의 교목층에 공통 우점하여 군락 구분에 기여하지 않으므로, 군락명은 거제수나무와 함께 해당 군락에서 우세하게 출현하면서 다른 군락과의 구분에 기여하는 종을 병기하였다.

M.I.P. = \frac{Canopy IP \times 3 + Understory IP \times 2 + Shrub IP \times 1}{6}

조사된 16개 조사구의 식생분석 자료를 바탕으로 PC-ORD (ver. 7.08; McCune and Mefford, 2016)를 이용하여 TWINSPAN(Two-way Indicator Species Analysis) 분류분석(Hill, 1979b)을 수행하였다. TWINSPAN 분석 시 절단수준(cut-level)은 0, 0.02, 0.05, 0.1, 0.2의 5단계를 적용하였다. 그룹화된 군락의 종조성 변화 양상을 파악하기 위해 DCA (Detrended Correspondence Analysis) 서열분석(Hill, 1979a)을 함께 실시하였으며, DCA 결과의 제1축 축장(axis length)을 기준으로 후속 ordination 기법을 선택하였다(Lepš and Šmilauer, 2003).

본 연구의 종 데이터에서 16개 조사구 중 1~2개 조사구에서만 출현하는 희소 종(rare species; 본 연구에서는 출현 빈도가 12.5%이하인 종으로 정의)의 비율이 40% 이상으로 높고, 표본 크기가 16개로 제한적이며, 분산 설명력의 직관적 해석이 가능하다는 점을 고려하여 Hellinger 변환을 적용한 RDA(transformation-based RDA, tb-RDA)를 채택하였다(Legendre and Gallagher, 2001). 환경변수로는 해발고도, 경사, 사면향(sin·cos 변환값)을 투입하였으며, 변수 간 다중공선성은 분산팽창인자(Variance Inflation Factor; VIF) 값으로 검토하였다. RDA 모델 및 환경변수별 유의성은 999회 무작위 순열 검정(permutation test)으로 평가하였다(Legendre et al., 2011).

식생유형에 따라 그룹화된 식물군락의 데이터를 통합하여 상대우점치 및 평균상대우점치 분석, 흉고직경급 분석을 시행하여 군락구조와 임분 동태를 파악하였다(Harcombe and Marks, 1978). 흉고직경급 분석을 통해 출현수종의 크기 및 그 상황을 파악해 산림식생천이의 양상을 추정하였다(Harcombe and Marks, 1978). 조사된 수목 중 2개 이상의 줄기로 분지된 개체의 경우 다음 식을 적용하여 흉고직경을 보정하였다(Magarik et al., 2020).

D_{보정} = \sqrt{\sum_{i = 1}^{n} {DBH}_{i}^{2}}

4) 군락 분류의 통계적 검증

TWINSPAN으로 분류된 군락 간 종조성 차이가 통계적으로 유의한지 검증하기 위해 ANOSIM(Analysis of Similarities; Clarke, 1993)과 PERMANOVA(Permutational Multivariate Analysis of Variance; Anderson, 2001) 분석을 함께 수행하였다. 두 분석 모두 Bray-Curtis 비유사도(dissimilarity)를 기반으로 999회 무작위 순열 검정을 통해 유의성을 평가하였다. ANOSIM은 vegan 패키지의 anosim 함수를, PERMANOVA는 by=terms 옵션을 적용하여 환경요인(고도, 경사, 사면향)과 군락 분류의 순차적 효과를 평가하였다. 이때 변수는 고도, 경사, aspect_sin, aspect_cos, 군락 분류의 순으로 투입하였으며, 이는 환경요인을 먼저 통제한 상태에서 군락 분류의 추가 설명력을 평가하기 위한 것이다. 환경요인을 통제한 상태에서 군락분류가 종조성 변동에 추가적으로 기여하는 정도를 정량적으로 분석하였다. ANOSIM 은 R 통계량(-1~+1)으로 군락 간 분리 정도를, PERMANOVA는 F 통계량과 R²로 군락분류가 종조성 변동에 기여하는 정도를 정량적으로 보고하였다. 아울러 PERMANOVA는 군집 중심의 차이와 군집 내 산포도의 차이를 구분하지 못하므로, 군락 간 다변량 분산의 동질성을 betadisper 함수(Anderson, 2006)를 이용해 검정하였다.

5) 종다양도 분석

종 구성의 다양한 정도를 나타내는 척도인 종다양도는 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 이용해 종다양도(Species Diversity, H′), 균등도(Evenness, J′), 우점도(Dominance, D)를 산출하고, 자연로그를 사용하였다.

군락별 조사구 수 차이로 인한 종풍부도 비교 시 발생할 수 있는 면적 편향(area bias)을 보정하기 위하여, 가장 적은 개체수를 가진 군락의 표본 크기에 맞춰 표준화한 Rarefaction 종풍부도(rarefied species richness)를 함께 산출하였다(Hurlbert, 1971). 또한 표본 크기에 따른 종다양도 변화 양상을 파악하기 위해 Hill의 다양도 차수(q=0, 1, 2)에 기반한 rarefaction 및 외삽 곡선(extrapolation curve)을 분석하였다(Chao et al., 2014).

\begin{array}{l} H′ (종다양도) = {- \sum_{i = 1}^{S} (\frac{n_{i}}{N}) \times \ln (\frac{n_{i}}{N})} \\ H′ max (최대종다양도) = \ln S \\ J′ (균등도) = H′ / H′ max, D (우점도) = 1 - J′ \end{array}

( $n_{i}$ : $i$ 번째 종의 개체수, $N$ : 전체 개체수, $S$ : 종 수)

6) 군락 간 종조성 거리 분석

군락 간 종조성의 차이를 정량적으로 분석하기 위해 종의 개체수를 기반으로 Bray-Curtis 비유사도 지수(Bray and Curtis, 1957)를 산출하였다. 본 지수는 종의 출현 여부뿐 아니라 개체수를 함께 고려하는 지표로 군락 간 종별 개체수 차이에 기반하여 산출되며, 값이 작을수록 군락 간 종조성이 유사함을 의미한다. 산출 식은 다음과 같다.

{BC}_{j k} = \frac{\sum_{i = 1}^{S} | x_{i j} - y_{i j} |}{\sum_{i = 1}^{S} (x_{i j} + y_{i j})}

( $x_{i j}$ , $y_{i j}$ : 두 군락 $j$ , $k$ 에서 $i$ 번째 종의 개체수)

7) 통계 분석 환경

TWINSPAN 분류분석은 PC-ORD(ver. 7.08; McCune and Mefford, 2016)에서 수행하였으며, 그 외의 다변량 분석은 R 통계 프로그램(version 4.5.2; R Core Team, 2026)에서 수행하였다. DCA, RDA, ANOSIM, PERMANOVA, Rarefaction, 종다양도 지수, Bray-Curtis 비유사도 분석, 종-면적 곡선 분석에는 vegan 패키지(version 2.7-3; Oksanen et al., 2026)를 활용하였으며, Hill의 다양도 차수에 기반한 rarefaction 및 외삽 분석에는 iNEXT 패키지(version 3.0.2; Hsieh et al., 2016)를 사용하였다.

결과 및 고찰

1. 관속식물상 및 종 면적 곡선(Species-Area Curve)

거제수나무 군락의 식물상 분석은 군락의 종 풍부성을 종합적으로 파악하기 위해 목본뿐만 아니라 초본을 포함한 관속식물 전체를 대상으로 수행하였다. 분석 결과, 거제수나무 군락에서 확인된 관속식물은 총 54과 93속 120종 1아종 9변종 130분류군으로 나타났다. 이 중 양치식물은 3과 4속 4분류군(3.1%), 나자식물은 1과 3속 4분류군(3.1%), 피자식물은 50과 86속 112종 1아종 9변종 122분류군(93.8%)으로 구성되었다. 피자식물 중 쌍자엽식물은 110분류군(90.2%), 단자엽식물은 12분류군(9.8%)으로 나타났다.

식물구계학적 특정식물은 자연환경의 우수성을 평가하기 위해 식물의 분포범위에 따라 Ⅰ등급부터 Ⅴ등급까지 구분하며, 등급이 높을수록 더 제한된 지역에 분포하는 식물로 식물지리학적 가치가 높은 것으로 평가된다(Kim et al., 2018). 거제수나무 군락에서 확인된 식물구계학적 특정식물은 총 26과 48분류군으로, 이 가운데 Ⅳ등급은 산겨릅나무(Acer tegmentosum Maxim.), 쪽버들(Salix maximowiczii Kom.), 황철나무(Populus maximowiczii A. Henry), 도깨비부채(Rodgersia podophylla A. Gray) 4분류군, Ⅲ등급은 시닥나무(Acer komarovii Pojark.), 개회나무(Syringa reticulata subsp. amurensis P.S. Green & M.C. Chang), 복자기(Acer triflorum Kom.) 등 19분류군, Ⅱ등급은 황벽나무(Phellodendron amurense Rupr.), 피나무(Tilia amurensis Rupr.), 함박꽃나무(Magnolia sieboldii K. Koch) 등 15분류군, Ⅰ등급은 가래나무(Juglans mandshurica Maxim.), 들메나무(Fraxinus mandshurica Rupr.), 회나무(Euonymus sachalinensis Maxim.) 등 10분류군이었다. Ⅴ등급에 해당하는 분류군은 확인되지 않았다.

거제수나무 군락에서 확인된 식물구계학적 특정식물 48분류군 중 Ⅳ등급은 산겨릅나무, 쪽버들, 황철나무, 도깨비부채 4분류군(8.3%)이었다. Ⅳ등급은 4개 아구 중 1개 아구에만 분포하는 분류군으로(Kim et al., 2018), 본 조사지가 한반도 온대 산지의 해발 800m 이상 지역에 위치한 입지 특성을 반영하는 것으로 판단된다.

적절한 방형구 설치 여부를 검토하기 위하여 종-면적 곡선을 분석하였다(Figure 2). 조사구 면적이 증가함에 따라 출현종수는 증가하였으나, 증가율은 점차 감소하는 경향을 보였으며, 약 10~12개 방형구(4,000~4,800㎡) 이후부터는 종수 증가가 완만해져 기울기가 0에 수렴하는 양상을 나타냈다. 이는 본 연구대상지의 식생 구성이 해당 면적 수준에서 대부분 반영되었음을 의미하며, 식생분석을 위한 방형구의 개소수는 적절하게 설정된 것으로 판단된다(McCune and Grace, 2002).

2. 조사지 개황

4개 조사지역 중 지리산 조사지역은 해발 986~1,196m, 사면향은 북동향(44~55°), 경사는 20~25°로, 치밭목삼거리 인근 능선에서 이어지는 상부사면에 분포하고 있다. 태백산 조사지역은 해발 1,029~1,140m, 사면향은 북향(0~350°)에 해당하며, 북쪽에 가까운 사면향이고, 경사는 20~25°로, 유일사 인근 능선 인접 상부사면에 위치하고 있다. 오대산 조사지역은 해발 1,069~1,228m, 사면향은 북향 내지 북동향(0~30° 및 350°)이 우세하였으나, 1개 조사구는 서향(265°)이었으며, 경사는 20~25°로, 상원사 인근 지역에 위치하고 있다. 점봉산 조사지역은 해발 801~894m, 사면향은 북향 계열(340~15°)이 주를 이루었으나, 1개 조사구는 동향(100°)으로 나타났으며, 경사는 20~25°로 분포하고 있다. 전체 조사지역에서 거제수나무는 주로 교목층, 일부 아교목층에서 출현하고 있으며, 관목층에서는 확인되지 않았다.

선행연구에 따르면 거제수나무는 우리나라 온대중부권의 고산지대에서 해발 약 800~1,200m 범위의 능선 및 사면에 주로 분포하며, 북동에서 북서 방향의 사면에서 출현하는 경향이 보고된 바 있다(Lee et al., 2004;Kim and Kim, 2011). 본 연구에서도 지리산, 태백산, 오대산 및 점봉산의 조사지역에서 거제수나무는 해발 801~1,228m 범위의 능선 인접 상부사면에 주로 분포하는 것으로 나타나 선행연구 결과와 유사한 경향을 보였다. 사면향은 북향 내지 북동향 계열이 우세하였으나, 오대산과 점봉산의 일부 조사구에서는 서향 및 동향이 확인되었다.

3. 식물군락구조 분석

1) 군락 분류

거제수나무 군락 16개 조사구에 대한 TWINSPAN 분석 결과, 총 3개 군락으로 구분되었다(Figure 3). 제1단계(Level 1) Division 1에서는 시닥나무(-), 말발도리(+), 개회나무(+)가 주요 식별종으로 나타나, 시닥나무가 출현하는 A군(오대산·점봉산·태백산 11개 조사구)과 말발도리가 출현하고 개회나무의 상재도가 높은 B군(지리산 5개 조사구)으로 구분되었다. 제2단계(Level 2)에서 A군은 고로쇠나무(-)에 의해 다시 나뉘어, 고로쇠나무가 출현하는 Ⅰ군락(오대산 5개소, 점봉산 3개소)과 고로쇠나무가 확인되지 않는 Ⅱ군락(태백산 3개소)으로 분리되었다. 반면 B군은 제2단계에서 추가적인 분할이 이루어지지 않아 지리산 5개 조사구가 Ⅲ군락으로 유지되었다.

TWINSPAN의 계층적 분류에서 각 가지의 종단 수준이 반드시 동일할 필요는 없으며, 분할의 채택 여부는 해당 분할의 고유값(eigenvalue)과 식별종의 생태적 해석 가능성을 함께 고려하여 판단하는 것이 일반적이다(McCune and Grace, 2002;Roleček et al., 2009). 본 연구에서 Level 1 Division의 고유값은 0.3805였고, A군을 Ⅰ·Ⅱ군락으로 나눈 Division의 고유값은 0.3216으로 두 분할 모두 뚜렷하였다. 반면 B군 내부의 분할은 고유값 0.2807로 상대적으로 낮았고, 식별종인 고광나무가 지리산 5개 조사구 중 3개소에서만 확인되어 안정적인 구분종으로 보기 어려웠다. 또한 군락 간 BrayCurtis 비유사도 분석에서도 B군 내부의 두 하위 군은 다른

군락 조합에 비해 현저히 낮은 거리에서 결합하여 종조성 차이가 크지 않음이 확인되었다. 이에 따라 B군은 Level 1에서 종단하여 하나의 군락으로 처리하였다.

한편 Ⅰ군락에 대해서도 하위 분할 가능성을 검토하였다. Level 3에서 Ⅰ군락은 고유값 0.3209로 분할되어 앞 단계와 유사한 수준의 고유값을 나타냈으나, 그 구조는 오대산과 점봉산을 분리하는 것이 아니라 점봉산 2개 조사구(Jb1, Jb2)를 나머지 6개 조사구로부터 분리하는 형태였다. 또한 식별종인 가래나무는 16개 조사구 중 2개소에서만 출현하여 군락 구분의 근거로 삼기에는 출현 범위가 지나치게 제한적이었으며, 점봉산 조사구 Jb3은 Level 4에 이르러서야 오대산 조사구와 분리되어 산지 단위의 구분과도 대응하지 않았다. 이에 따라 이 분할은 군락 수준의 구분으로 채택하지 않았다.

TWINSPAN으로 구분된 각 군락의 식별종은 서로 다른 입지 조건을 반영하는 것으로 보인다. Ⅰ·Ⅱ군락에서 공통으로 확인된 시닥나무는 국내에서 아고산대의 아교목층 구성종으로 보고되는 종으로, 본 연구 조사구가 능선 인접 상부사면에 위치한 입지 특성과 부합한다. 이 가운데 고로쇠나무는 지리산국립공원의 사면부위별 산림구조 연구에서 사면 하부에서 상부로 갈수록 상대중요치가 감소하는 것으로 보고된 바 있어(Park and Choi, 2003), 고로쇠나무가 함께 출현한 Ⅰ군락은 국지적으로 수분 조건이 확보된 미세서식지가 혼재된 입지로, 고로쇠나무가 확인되지 않은 Ⅱ군락은 상대적으로 건조한 입지 특성이 뚜렷한 군락으로 해석된다. 다만 본 연구에서는 토양 수분이나 미세지형을 직접 측정하지 않았으므로, 이러한 해석은 식별종의 출현 양상에 근거한 추정에 해당한다. 한편 말발도리와 개회나무는 지리산 조사구에 집중되어 출현하였다. 말발도리는 Ⅲ군락 이외의 조사구에서는 전혀 확인되지 않았고, 개회나무 역시 Ⅲ 군락 전 조사구에서 출현한 반면 Ⅰ군락에서는 8개 조사구 중 3개소에 그쳤다. 지리산국립공원 연하천계곡의 군집구조 연구에서도 개회나무는 계곡부에 성립한 들메나무군집의 아교목층 주요 출현종으로 보고되었고 사면부 신갈나무군집과는 부의 상관관계를 나타낸 바 있어(Cho et al., 2000), 두 종의 출현은 상대적으로 습윤한 입지 조건과 관련될 가능성이 있다. 다만 개회나무는 석회암지대의 건조한 능선부 식생에서도 군락 표징종으로 보고된 바 있어(Bae et al., 2014) 입지 특이성이 높은 종으로 보기는 어려우며, 본 연구에서도 Ⅰ군락 일부 조사구에서 출현하였다. 따라서 이들 종의 출현 양상은 특정 입지 조건보다 산지 간 종조성 차이를 반영하는 것으로 해석하는 것이 타당하다.

한편 아교목층에서 가장 높은 상대우점치를 나타낸 당단풍나무는 16개 조사구 중 15개소에 출현하는 상재종으로 군락 간 구분에는 기여하지 못하였다. 이에 Ⅲ군락은 거제수나무-말발도리 군락으로 명명하였다. 또한 Level 1 Division에서 말발도리와 개회나무가 함께 식별종으로 작용하였으며, 말발도리가 확인되지 않은 Jr5에서는 개회나무가 출현하여 동일 군으로 분류되었다.

군락의 종조성 변화 양상을 파악하기 위해 DCA(Detrended Correspondence Analysis) 분석을 실시한 결과, 제1축 axis length가 3.54로 나타나 종조성 변화가 중간 길이의 구배(intermediate gradient length)를 따르는 것으로 확인되었다(Lepš and Šmilauer, 2003). 이러한 구배 범위에서는 RDA와 CCA가 모두 적용가능하나, 본 연구의 종 데이터에서 희소종(rare species)의 비율이 40% 이상으로 높고 표본 크기가 16개로 제한적이라는 점을 고려하여 Hellinger 변환을 적용한 RDA(transformation-based RDA, tb-RDA)를 채택하였다(Legendre and Gallagher, 2001).

군락 분포와 환경요인 간의 관계를 파악하기 위해 RDA 분석을 수행한 결과(Figure 4), 지형 환경요인(고도, 경사, 사면향)은 종조성 변동의 34.9%를 설명하였으며(R2=0.349, adjusted R2=0.112), 모델은 통계적으로 유의하였다(F=1.48, p=0.018). 변수 팽창 인자(VIF)는 모든 환경변수에서 1.08~1.15 범위로 나타나 다중공선성 문제는 확인되지 않았다. 환경변수별 유의성 검정 결과, 고도(altitude: F=2.02, p=0.019)와 사면향의 동-서 성분(aspect_sin: F=1.92, p=0.027)이 유의 하였으며, 경사(F=1.15, p=0.274)와 사면향의 남-북 성분(aspect_cos: F=0.80, p=0.675)은 유의하지 않았다. 제1축과 제2축은 각각 전체 변동의 14.4%와 11.1%를 설명하였다. Ordination 결과, Ⅰ군락 중 오대산 조사구(Od1~Od5)는 고도 화살표 방향에 분포하여 상대적으로 높은 해발고도(평균 1,159m)와 관련되는 경향을 보인 반면, 점봉산 조사구(Jb1~Jb3)는 동일 군락임에도 RDA1의 양의 방향에 분포하여보다 낮은 해발고도(평균 832m)를 반영하였다. Ⅱ군락(태백산)은 Tb1은 원점 부근, Tb2~Tb3은 해발고도 화살표 방향에 분포하였고, Ⅲ군락(지리산)은 RDA1의 양의 방향에 위치하였다.

본 연구에서 해발고도가 유의한 환경요인으로 확인된 점은, 거제수나무 군락이 해발 801~1,228m의 비교적 좁은 범위에 분포함에도 그 내부에서 고도 구배에 따른 종조성 분화가 나타남을 의미한다. 다만 고도에 따른 종조성 변화는 고산지대에 국한된 현상이 아니라 산지 전반에서 일반적으로 관찰되는 것이므로, 본 결과는 거제수나무의 분포 고도대 자체가 지니는 특수성을 나타내기보다 해당 고도 범위 내에서의 미세한 종조성 구배를 반영하는 것으로 해석된다. 특히 동일 Ⅰ군락 내에서도 오대산과 점봉산 조사구가 RDA 공간에서 분리되어 나타난 점은, 식별종 기반의 불연속적 군락 분류와 연속적 종조성 구배가 반드시 일치하지는 않음을 보여준다.

2) 군락별 개황 및 상대우점치 분석

Ⅰ(Betula costata-Quercus mongolica)군락은 오대산 5개소(Od1~Od5)와 점봉산 3개소(Jb1~Jb3)로 구성되며, 해발 801~1,228m(평균 1,037m) 범위에 분포하였다(Table 1). 사면향은 북향 내지 북동향이 우세하였으나 Od4는 서향(265°), Jb3은 동향(100°)으로 나타났고, 경사는 20~25° 범위였다. 상대우점치(I.P.) 분석 결과 교목층에서는 거제수나무(47.52%)에 이어 신갈나무(10.34%), 고로쇠나무(9.69%), 피나무(7.72%), 까치박달(4.14%), 층층나무(3.81%)가 출현하여 세 군락 중 교목층 동반종의 구성이 가장 다양하였다(). 사면향은 북향 내지 북동향이 우세하였으나 Od4는 서향(265°), Jb3은 동향(100°)으로 나타났고, 경사는 20~25° 범위였다. 상대우점치(I.P.) 분석 결과 교목층에서는 거제수나무(47.52%)에 이어 신갈나무(10.34%), 고로쇠나무(9.69%), 피나무(7.72%), 까치박달(4.14%), 층층나무(3.81%)가 출현하여 세 군락 중 교목층 동반종의 구성이 가장 다양하였다(Table 2). 아교목층에서는 당단풍나무(29.56%), 까치박달(18.34%), 산겨릅나무(12.08%)가 주요 구성종이었으며, 관목층에서는 산겨릅나무(16.39%)가 가장 높은 값을 나타냈다.

Ⅱ(Betula costata-Cornus controversa)군락은 태백산 유일사 인근의 3개소(Tb1~Tb3)로 구성되며, 해발 1,029~1,140m(평균 1,103m) 범위에 분포하였다(Table 1). 사면향은 모두 북향이었고, 경사는 20~25°였다. 교목층에서는 거제수나무(I.P. 57.65%)에 이어 일본잎갈나무(17.53%), 층층나무(10.26%), 찰피나무(1.91%) 등 9종이 확인되어 세 군락 중 교목층 구성이 가장 단순하였다(). 사면향은 모두 북향이었고, 경사는 20~25°였다. 교목층에서는 거제수나무(I.P. 57.65%)에 이어 일본잎갈나무(17.53%), 층층나무(10.26%), 찰피나무(1.91%) 등 9종이 확인되어 세 군락 중 교목층 구성이 가장 단순하였다(Table 2). 일본잎갈나무는 교목층에서 비교적 높은 상대우점치를 나타냈으나 아교목층 및 관목층에서는 출현하지 않아 평균상대우점치는 8.77%로 층층나무(12.17%)보다 낮았다. 아교목층에서는 당단풍나무(27.91%), 층층나무(21.11%), 찰피나무(16.71%)가 주요 구성종이었으며, 관목층에서는 개벚지나무(16.57%), 함박꽃나무(15.09%), 줄딸기(15.37%) 등 관목성 종의 비율이 상대적으로 높았다.

Ⅲ(Betula costata-Deutzia parviflora)군락은 지리산 지역의 5개소(Jr1~Jr5)로 구성되며, 해발 986~1,196m(평균 1,060m) 범위에 분포하였다(Table 1). 사면향은 44~55°의 북동향으로 5개 조사구가 모두 균일하였고, 경사는 20~25°였다. 교목층에서는 거제수나무(I.P. 54.75%)에 이어 신갈나무(9.31%), 까치박달(6.05%), 층층나무(6.00%), 들메나무(4.92%), 물오리나무(4.40%)가 출현하였다(). 사면향은 44~55°의 북동향으로 5개 조사구가 모두 균일하였고, 경사는 20~25°였다. 교목층에서는 거제수나무(I.P. 54.75%)에 이어 신갈나무(9.31%), 까치박달(6.05%), 층층나무(6.00%), 들메나무(4.92%), 물오리나무(4.40%)가 출현하였다(Table 2). 아교목층에서는 당단풍나무(39.03%)가 가장 높았고 개회나무(8.07%), 층층나무(7.96%), 까치박달(7.74%)이 뒤를이었다. 관목층에서는 산수국(18.64%)과 말발도리(18.08%)가 함께 높은 값을 나타내어 다른 두 군락과 구분되는 하층 구조를 보였다.

본 연구의 조사구는 거제수나무가 우점하는 임분을 대상으로 선정하였으므로 모든 군락에서 거제수나무가 교목층 최상위 상대우점치를 나타낸 것은 조사 설계에 따른 결과이다. 따라서 군락 간 차이는 거제수나무를 제외한 동반종의 구성에서 확인된다. 교목층 동반종을 비교하면 층층나무는 세 군락에 공통으로 출현하였으나, 신갈나무는 Ⅰ·Ⅲ군락에 출현하고 Ⅱ군락에서는 확인되지 않았으며, 고로쇠나무와 피나무는 Ⅰ군락에, 들메나무와 물오리나무는 Ⅲ군락에 주로 나타났다. Ⅱ군락은 교목층 출현종이 9종에 그쳐 가장 단순한 구성을 보였고, 그중 일본잎갈나무가 상당한 비중을 차지하여 인접 조림지의 영향이 반영된 것으로 판단된다. 아교목층에서는 당단풍나무가 세 군락 모두에서 가장 높은 상대우점치를 나타내어 조사지 전역의 상재종으로 확인되었으며, 군락 간 차이는 주로 관목층 종조성에서 뚜렷하였다. Ⅰ군락은 산겨릅나무, Ⅱ군락은 개벚지나무와 함박꽃나무, Ⅲ군락은 산수국과 말발도리가 관목층을 특징지었다.

본 연구에서 나타난 거제수나무 군락의 해발 분포 및 입지 특성은 기존 연구에서 보고된 분포 범위와 유사한 경향을 보였으며(Kim and Kim, 2011), 아교목층과 관목층에서 거제수나무가 거의 확인되지 않고 있어 천이 초기 단계에서 우점하는 수종이라는 점(Jin and Kim, 2001)과도 일치하는 결과를 나타냈다. 또한 신갈나무, 층층나무, 고로쇠나무 등과 같은 동반종도 선행연구와 유사하게 나타났다(Lee et al., 2004). 특히 본 연구의 Ⅰ군락(Betula costata-Quercus mongolica)은 Park and Kang(2016)이 낙동정맥 백병산에서 보고한 군락과 명명이 일치하여, 거제수나무-신갈나무 조합이 국내 여러 산지에서 공통적으로 나타나는 군락 유형임을 시사한다.

3) 초본층 출현 특성

군락별 초본층 출현 특성을 검토한 결과 총 52분류군이 확인되었으며, 이 중 한 군락 이상에서 2개소 이상 출현한 23분류군을 Table 3에 제시하였다. 나머지 29분류군은 1개 조사구에서만 확인되었다. 군락별 출현 종수는 Ⅰ군락 26 종, Ⅲ군락 25종, Ⅱ군락 21종이었다(Table 3). 다만 조사구 수의 차이를 고려한 조사구당 평균 출현 종수는 Ⅱ군락 9.0 종, Ⅲ군락 8.8종, Ⅰ군락 8.0종으로 군락 간 차이가 뚜렷하지 않았다.

상재도 측면에서는 군락별로 특징적인 종이 확인되었다. Ⅰ군락에서는 눈빛승마가 8개 조사구 중 6개소, 개별꽃·껍질용수염·노루귀·단풍취가 각 5개소에 출현하여 높은 상재도를 보였다. 이 가운데 개별꽃과 껍질용수염은 다른 군락에서 거의 확인되지 않았고, 노루귀는 오대산 5개 조사구 전부에 출현하였다. 또한 오리방풀·송이풀·미나리냉이·말나리·풀솜대·노루삼은 Ⅰ군락에서만 확인되었다.

Ⅱ군락에서는 산박하가 3개 조사구 전부에 출현하여 유일한 상재종으로 나타났으며, 꿩의다리아재비·벌깨덩굴·대사초·족도리풀이 각 2개소에서 확인되었다. 특히 족도리풀은 Ⅱ군락에서만 출현하였다.

Ⅲ군락에서는 조릿대와 관중이 5개 조사구 중 4개소에, 촛대승마·십자고사리·눈빛승마·산박하·노루오줌이 각 3개소에 출현하였다. 조릿대는 Ⅲ군락에서 최대 우점도 5를 나타내며 하층을 우점하는 양상을 보인 반면, Ⅰ군락에서는 2개소에서 우점도 1로 출현하는 데 그쳤고 Ⅱ군락에서는 확인되지 않아 군락 간 하층 구조의 차이를 나타냈다. 또한 촛대승마·삿갓나물·지네고사리는 Ⅲ군락에서만 확인되었다.

4. 흉고직경급별 분석

군락의 구조적 특성을 분석하기 위해 조사된 흉고직경(DBH) 2㎝ 이상의 목본을 대상으로 흉고직경급 분포를 분석하였다(Table 4). 흉고직경급은 2-7㎝, 7-12㎝ 등 5㎝ 간격으로 구분하였으며, TWINSPAN에 의한 분류 결과 및 RDA Ordination 분석 결과에 따라 구분된 군락별로 분석을 진행하였다.

흉고직경급 분포를 분석한 결과, 모든 군락에서 소경목(2~12㎝)과 중경목(12~27㎝) 구간에 개체가 집중되는 경향을 보였으며, 직경급이 증가함에 따라 점진적으로 감소하는 불완전한 역 J형 분포를 나타냈다. 이러한 분포는 전형적인 역 J형 구조와는 차이를 보이며, 지속적인 치수 갱신보다는 과거에 형성된 개체군이 현재까지 유지되고 있는 구조적 특성을 반영하는 것으로 판단된다. 또한 주요 교목종인 거제수나무는 일부 소경목 구간에서 출현하였으나, 하층에서의 출현이 제한적으로 나타나 갱신이 활발하게 이루어지고 있다고 보기는 어려운 것으로 나타났다. 이는 향후 군락 구조의 변화 가능성을 시사한다.

군락별로 살펴보면, Ⅰ군락은 2~12㎝ 구간의 개체수가 가장 많고 직경급이 증가함에 따라 감소하는 경향을 보였으나 12~27㎝ 구간에도 상당수가 유지되어 중경목이 발달한 구조를 나타냈다. Ⅱ군락은 12~22㎝ 구간에 개체가 집중되는 뚜렷한 중경목 중심 분포를 보여 갱신이 제한된 구조를 나타냈으며, 교목층에 일본잎갈나무가 함께 출현하여 인접 조림지의 영향이 반영된 것으로 해석된다. Ⅲ군락은 당단풍나무와 까치박달이 소경목 구간에 집중된 반면 거제수나무는 22~37㎝ 구간에 고르게 분포하여, 상층과 하층의 직경급 구성이 뚜렷이 분리된 구조를 보였으며, 들메나무가 관목층에 23개체로 다수 분포하는 한편 57㎝ 이상의 대경목도 확인되어, 상층 잔존목과 하층 치수가 공존하는 분포를 보였다.

특히 거제수나무의 흉고직경급 분포를 살펴보면, 모든 군락에서 중·대경목 구간에 집중적으로 분포하였고 2~12㎝의 소경목 구간에서는 출현이 매우 제한적이었다(Table 4). Ⅰ군락에서는 17~32㎝ 구간에 64개체가 분포하여 가장 발달된 거제수나무 개체군을 형성하였으며, 42㎝ 이상의 대경목도 8개체가 확인되었다. Ⅱ군락에서는 17~22㎝ 구간에 35개체가 집중되어 단일 직경급 중심의 구조를 보였고, Ⅲ군락에서는 22~37㎝ 구간에 39개체가 고르게 분포하였다. 세 군락 모두에서 거제수나무의 후계목 발생이 부족하게 나타나, 천이 초기종으로서 시간 경과에 따라 세력이 감소하는 양상을 시사한다.

본 연구에서 거제수나무의 갱신이 제한적으로 나타나는 현상은 거제수나무가 양수성(shade-intolerant) 수종으로서 성숙한 임관 하부의 광량 부족 조건에서 후계목 발달이 어렵다는 생태적 특성(Jin and Kim, 2001;Kim, 1993;Kim, 2003)과 부합한다. 특히 Kim(2003)은 평창군 진부면 장전리(본 연구의 오대산 인접 지역) 거제수나무 천연림에서 흉고직경 4㎝ 이상 입목이 ha당 1,080그루 분포함을 보고하였는데, 이 또한 거제수나무가 중·대경목 위주로 분포하며 소경목 갱신이 부족한 본 연구 결과와 일치하는 경향을 나타낸다. 다만 거제수나무는 국지적 교란지에 선구적으로 정착한 뒤 천이가 진행됨에 따라 세력이 약화되는 수종이므로(Jin and Kim, 2001), 특정 임분에서 후계목이 부족한 현상 자체를 군락의 쇠퇴로 단정하기는 어렵다. 자연 상태의 거제수나무 군락은 산사태, 풍도, 임관 공극 형성 등 국지적 교란을 따라 그 위치를 이동하며 유지되는 것으로 이해되므로, 본 연구 결과는 개별 임분에 대한 인위적 갱신 조치의 필요성을 뒷받침한다기보다, 산지 규모에서 교란 체제(disturbance regime)가 유지되어 거제수나무가 정착할 수 있는 입지가 지속적으로 공급되는지를 파악할 필요성을 시사한다.

5. 종다양도 분석

연구대상지의 종다양도 분석 결과(Table 5), 군락별 Shannon 종다양도(H′)는 2.441~3.215 범위로 나타났으며 Ⅰ군락이 3.215로 가장 높았다. 이는 Ⅰ군락에 출현한 목본이 61종으로 가장 많고 종 구성이 복합적임을 반영한다. 반면 Ⅱ군락은 2.441로 가장 낮게 나타났는데, 출현 종수(30종)와 개체수(182개체)가 가장 적고 거제수나무와 일본잎갈나무 등 소수 종에 의한 우점 정도가 강한 단순한 구조를 반영한다. Ⅲ군락은 3.065로 중간 수준이었으나, 균등도(J′)는 Ⅲ군락이 0.849로 가장 높고 Ⅰ군락 0.782, Ⅱ군락 0.718 순으로 나타나 Ⅲ군락에서 종 간 개체수 분포가 가장 균형적이었다. 우점도(D)는 Ⅱ군락이 0.282로 가장 높고 Ⅲ군락이 0.151로 가장 낮았다. 한편 군락별 조사구 수의 차이(Ⅰ 8개소, Ⅱ 3개소, Ⅲ 5개소)에 따른 면적 편향을 보정하기 위해 최소 개체수 군락(Ⅱ, 182개체)에 맞춰 표준화한 rarefaction 종풍부도를 산출한 결과, Ⅰ군락 36.09종, Ⅲ군락 31.10종, Ⅱ군락 30.00 종의 순으로 나타나 표본 크기를 통제한 조건에서도 Ⅰ군락의 종풍부도가 가장 높았다.

또한 Hill의 다양도 차수(q=0, 1, 2)에 기반한 rarefaction 및 외삽 곡선을 분석한 결과(Figure 5), 표본 크기를 표준화한 구간에서는 Ⅰ군락이 세 차수 모두에서 가장 높은 값을 나타냈다. 그러나 점근 추정치를 신뢰구간과 함께 검토하면 군락 간 차이는 차수에 따라 달라졌다. Shannon 다양도(q=1)에서는 Ⅰ군락(25.5, 95% CI 24.2–26.9)이 Ⅲ군락(22.3, 20.5–24.1)보다 높았으나, Simpson 다양도(q=2)에서는 Ⅰ군락(16.7, 15.7–17.7)과 Ⅲ군락(15.7, 14.1–17.4)의 신뢰구간이 중첩되어 두 군락 간 차이가 뚜렷하지 않았다. 반면 Ⅱ군락은 q=1(13.3)과 q=2(5.8) 모두에서 다른 두 군락보다 명확히 낮은 값을 보여, 소수 종에 의한 우점 정도가 강한 단순한 구조임이 확인되었다.

6. 군락 간 종조성 거리 분석

군락 간 종조성의 차이를 정량적으로 분석하기 위해 Bray-Curtis 비유사도 지수에 기반한 군집분석을 수행한 결과(Figure 6), Ⅱ(B. costata-C. controversa)군락과 Ⅲ(B. costata-D. parviflora)군락이 0.675에서 먼저 결합하였으며, Ⅰ(B. costata-Q. mongolica)군락은 0.764에서 가장 나중에 결합하여 종조성 측면에서 가장 이질적인 군락으로 나타났다. 이는 Ⅰ군락이 산겨릅나무(189개체), 당단풍나무(145개체), 까치박달(126개체), 거제수나무(114개체), 오미자(104개체) 등 다수의 종이 높은 개체수로 출현하여(총 1,416개체, 61종) 군락 구조가 상대적으로 복잡하게 형성되어 있는 점에 기인한 것으로 판단된다.

한편 군락 간 쌍별 비유사도를 살펴보면, Ⅰ군락과 Ⅱ군락 사이의 거리가 0.831로 가장 컸던 반면 Ⅰ군락과 Ⅲ군락 사이는 0.697로 이보다 작게 나타났다. 오대산·점봉산(Ⅰ군락)과 태백산(Ⅱ군락)이 동일한 태백산맥 권역에 위치하여 지리적으로 인접함에도 불구하고, 약 220~300㎞ 떨어진 지리산(Ⅲ군락)과의 종조성 거리가 더 가깝게 나타난 것은 거제수나무 군락의 종조성 차이가 지리적 거리보다 임분의 구조적 특성에 의해 규정됨을 시사한다. 특히 Ⅱ군락은 출현 종수(30종)와 개체수(182개체)가 가장 적고 일본잎갈나무 등 조림 기원 수종이 함께 출현하여 다른 군락과의 공통 출현종 비중이 낮았던 것이 이러한 결과에 기여한 것으로 판단된다.

TWINSPAN으로 분류된 3개 군락이 종조성 측면에서 통계적으로 유의하게 구분되는지 검증하기 위해 ANOSIM과 PERMANOVA 분석을 수행하였다. ANOSIM 분석 결과 군락 간 종조성 차이는 통계적으로 매우 유의하였으며(R=0.681, p=0.001), R 통계량이 0.5를 상회하여 군락 간 분리가 명확하게 이루어지고 있음을 나타냈다(Clarke, 1993). PERMANOVA 분석에서도 군락 분류는 종조성 변동의 38.1%를 유의하게 설명하였으며(F=4.00, R²=0.381, p=0.001), 환경요인(고도, 경사, 사면향)을 순차적으로 투입한 모델에서도 환경요인을 통제한 상태에서 군락 분류가 28.5%의 분산을 추가로 설명하였다(F=3.50, p=0.002). 이는 본 연구의 군락 분류가 단순히 환경 차이를 반영한 것이 아니라 종조성 차원에서 독립적으로 의미 있는 그룹화임을 보여준다.

순차 모델에서 개별 환경요인의 설명력은 고도 11.4% (F=2.82, p=0.003), 사면향의 동-서 성분 9.9%(F=2.45, p=0.010), 경사 7.4%(F=1.83, p=0.050)로 유의하였으며, 사면향의 남-북 성분 6.2%(F=1.52, p=0.105)로 유의하지 않았다. 환경요인 전체의 설명력은 34.9%로 RDA 결과(34.9%)와 일치하여, 서로 다른 접근을 취한 두 분석이 동일한 결론을 제시하였다. 다만 경사는 RDA에서는 유의하지 않았던 반면(p=0.274) PERMANOVA에서는 유의수준 경계에 위치하여(p=0.050) 분석 방법에 따라 결과가 달라지므로, 경사의 영향은 제한적으로 해석하는 것이 타당하다.

아울러 PERMANOVA는 군집 중심의 차이와 군집 내 산포도의 차이를 구분하지 못하므로, 군락 간 다변량 분산의 동질성을 betadisper 분석으로 검정하였다. 그 결과 군락 간 분산의 차이는 유의하지 않아(F=1.41, p=0.260) 분산 동질성 가정이 충족되었으며, 따라서 PERMANOVA에서 확인된 군락 간 차이는 군집 내 산포도가 아니라 종조성 중심의 실질적 차이를 반영하는 것으로 판단된다.

한편 3개 군락 단위에서 Bray-Curtis 비유사도 기반 군집분석을 실시한 결과, 조사구들은 대체로 산지 단위로 묶였으나 Ⅰ군락 내부에서 오대산 조사구와 점봉산 조사구가 서로 다른 하위 군을 형성하였다. 이는 앞서 RDA에서 확인된 두 산지 간 종조성 차이와 일치하는 결과로, 식별종에 기반한 불연속적 군락 분류와 개체수 기반의 연속적 종조성 구배가 완전히 대응하지는 않음을 보여준다.

본 연구에서 확인된 군락 간 종조성 거리는 Ⅰ군락이 다른 군락들과 가장 이질적임을 보여주는데, 이는 군락별 종다양도 분석에서 Ⅰ군락이 가장 높은 종풍부도(61종)와 Shannon 다양도(3.215)를 나타낸 결과와 일관성이 있다. 또한 Ⅰ군락의 이질성은 RDA 분석에서 확인된 고도 및 사면향의 환경 구배 차이가 종조성에 반영된 결과로도 해석될 수 있다. 이러한 결과는 Bray-Curtis 거리 값에 군락 간 종 구성뿐만 아니라 개체수 규모 및 우점종 구조 차이가 크게 영향을 미치며, 주요 교목종의 분포 특성과 하층 식생 구성 차이가 군락 간 유사성 결정에 중요한 요인으로 작용함을 의미한다.

7. 종합 및 제언

1) 군락 구분과 지역적 특성

본 연구는 점봉산·오대산·태백산·지리산 4개 산지의 거제수나무 군락 16개 조사구를 대상으로 식생구조와 종조성을 비교하였다. TWINSPAN 분석 결과 조사구는 3개 군락으로 구분되었으며, 군락 구분은 통계적으로 유의하였다(ANOSIM R=0.681, p=0.001; PERMANOVA R²=0.381, p=0.001). 분류 과정에서 각 가지의 종단 수준은 분할의 고유값과 식별종의 안정성을 고려하여 개별적으로 판단하였으며, 그 결과 지리산 조사구는 제1단계에서, 오대산·점봉산과 태백산 조사구는 제2단계에서 종단하였다. 군락 간 다변량 분산은 동질적이어서(betadisper F=1.41, p=0.260), 확인된 차이는 군락 내 산포도가 아닌 종조성 중심의 실질적 차이를 반영하는 것으로 판단된다.

군락 구분은 대체로 산지 단위와 일치하였으나 완전히 대응하지는 않았다. 오대산과 점봉산 조사구가 하나의 군락(Ⅰ)으로 묶인 반면 태백산(Ⅱ)과 지리산(Ⅲ)은 각각 독립된 군락을 형성하였다. 특히 군락 간 Bray-Curtis 비유사도를 보면 동일 태백산맥 권역에 위치한 Ⅰ군락과 Ⅱ군락 사이의 거리가 0.831로 가장 컸던 반면, 약 220~300㎞ 떨어진 지리산 Ⅲ군락과의 거리는 0.697로 이보다 작았다. 이는 거제수나무 군락의 종조성이 지리적 인접성보다 개별 임분의 구조적 특성과 교란 이력에 의해 규정됨을 시사한다.

2) 군락별 입지 및 식생구조 특성

Ⅰ군락은 목본 61종이 출현하고 표본 크기를 표준화한 종풍부도(36.09종)가 가장 높아 세 군락 중 종조성이 가장 복합적이었다. 이는 오대산과 점봉산에 걸쳐 해발 801~1,228m의 넓은 범위에 분포하여 다양한 입지 조건이 포함된 결과로 해석된다. Ⅱ군락은 출현 종수(30종)와 개체수(182개체)가 가장 적고 균등도(0.718)가 가장 낮아 소수 종에 의한 우점 정도가 강한 단순한 구조를 나타냈으며, 교목층에 일본잎갈나무가 함께 출현하여 인접 조림지의 영향을 반영하였다. Ⅲ군락은 균등도가 0.849로 가장 높아 종 간 개체수 분포가 균형적이었고, 하층에서는 5개 조사구 중 4개소에 조릿대가 출현하여 다른 군락과 뚜렷이 구분되는 하층 구조를 보였다.

3) 환경요인과 종조성

RDA 분석 결과 지형 환경요인은 종조성 변동의 34.9%를 설명하였으며(p=0.018), 이 중 해발고도(p=0.019)와 사면향의 동-서 성분(p=0.027)이 유의하였다. 다만 본 연구의 조사구는 지리산 5개소가 모두 북동향, 태백산 3개소가 모두 북향으로 설정되어 사면향이 산지와 상당 부분 교락되어 있으므로, 사면향의 유의성은 사면향 자체의 생태적 효과보다 산지 간 종조성 차이가 반영된 결과로 해석하는 것이 타당하다. 오히려 본 연구에서 거제수나무가 북향·북동향뿐 아니라 동향과 서향 사면에서도 출현한 점은, 거제수나무가 사면향의 제약을 크게 받지 않고 비교적 넓은 입지 조건에서 생육함을 시사한다.

4) 갱신 동태와 보전 시사점

흉고직경급 분포 분석 결과 모든 군락에서 거제수나무는 중·대경목 구간에 집중되고 소경목 구간에서는 출현이 제한적이었으며, 아교목층과 관목층에서도 거의 확인되지 않았다. 이는 거제수나무가 양수성 수종으로서 성숙한 임관 하부의 광량 부족 조건에서 후계목 발달이 어렵다는 생태적 특성과 부합한다.

다만 이러한 갱신 제약을 곧바로 군락의 쇠퇴로 해석하기는 어렵다. 거제수나무는 산사태, 풍도, 임관 공극 형성 등 국지적 교란지에 선구적으로 정착한 뒤 천이가 진행됨에 따라 세력이 약화되는 수종으로, 자연 상태에서는 특정 임분에 고정되기보다 교란 발생 지점을 따라 그 위치를 이동하며 유지되는 것으로 이해된다. 따라서 개별 임분에서 관찰되는 후계목 부족은 해당 군락의 정상적인 천이 과정의 일부일 수 있다.

이에 거제수나무 군락의 보전은 개별 임분에 대한 인위적 갱신 조치보다 산지 규모에서 교란 체제(disturbance regime)가 유지되어 거제수나무가 정착할 수 있는 입지가 지속적으로 공급되는지를 파악하고 관리하는 방향으로 접근할 필요가 있다. 구체적으로는 다음 세 가지를 제안한다.

첫째, 자연 교란 과정의 보전이다. 임관 공극 형성, 풍도목 잔존, 사면 붕괴지의 자연 회복 등 소규모 교란은 거제수나무의 정착 기회를 제공하므로, 이를 인위적으로 제거하거나 조기에 복구하는 관리는 신중히 검토할 필요가 있다.

둘째, 조림지 인접부의 관리이다. Ⅱ군락에서는 일본잎갈나무가 교목층에 상당한 우점도로 출현하였고 종다양도와 균등도가 세 군락 중 가장 낮게 나타났다. 자생 거제수나무 군락에 인접한 조림지의 확대를 억제하고 완충 구간을 확보하는 관리가 필요하다.

셋째, 군락별 차별화된 접근이다. Ⅰ군락은 종풍부도가 가장 높아 우선 보전 대상으로서의 가치가 크며, Ⅲ군락은 하층 조릿대의 밀도 변화가 목본 갱신에 미치는 영향을 지속적으로 관찰할 필요가 있다. Ⅱ군락은 조림 영향과 제한된 표본으로 인해 현 시점에서 군락 특성을 확정하기 어려우므로 조사구 확충이 선행되어야 한다.

5) 연구의 한계

본 연구는 다음의 한계를 지닌다. 첫째, 조사구가 16개소로 제한적이며 산지별 조사구 수도 3~8개소로 균등하지 않다. 특히 Ⅱ군락의 경우 Hill 다양도 차수에 기반한 점근 종풍부도 추정치가 53.9종(95% CI 30.0~97.1)으로 관측 종수(30종)의 약 1.8배에 달하고 신뢰구간이 매우 넓게 나타나, 해당 군락의 종풍부도가 충분히 포착되지 않았음을 보여준다. 향후 산지별 조사구를 확충한 추가 조사가 필요하다.

둘째, 투입한 환경변수가 해발고도·경사·사면향 등 지형 변수에 한정되어 종조성 변동의 65.1%가 설명되지 않은 채로 남았다. 토양 수분과 토심, 토양 화학성, 암석 노출 정도, 임관 개방도, 과거 교란 이력 등 종조성에 직접 작용하는 요인들이 포함되지 못하였으므로, 본 연구에서 확인된 환경요인과 종조성의 관계는 지형 조건에 국한된 부분적 설명으로 해석되어야 한다.

셋째, 현지조사가 2019년에 수행되어 제시된 결과는 해당 시점의 식생 현황을 반영한다. 조사 이후 경과한 기간 동안 임분 구조와 종조성에 변화가 발생하였을 가능성이 있으며, 특히 갱신이 제한적인 천이 초기 수종의 경우 상층목의 고사와 하층 종조성의 변화가 진행되었을 수 있다. 따라서 본 결과는 2019년 시점의 기준 자료(baseline)로 활용하는 것이 적절하며, 동일 조사구에 대한 반복 조사를 통해 변화 양상을 정량적으로 확인하는 장기 모니터링 연구가 요구된다.

넷째, 본 연구는 목본을 대상으로 한 정량 분석에 초점을 두었으며 초본층은 출현 특성 기술에 한정하였다. 초본층까지 포함한 통합적 군락 분류는 후속 과제로 남는다.

다섯째, 본 연구의 군락 분류는 TWINSPAN 식별종에 기반하였으므로, 개체수 기반의 연속적 종조성 구배와 완전히 대응하지는 않는다. 특히 Ⅰ군락 내부에서 확인된 산지 간 종조성 차이는 군락 수준의 분할로 채택하지 않았으나, 조사구를 확충할 경우 별도 군락으로 구분될 가능성이 있다.

Figure

Figure 1..

Locations of the 16 study plots in three Betula costata communities sampled from Mt. Jiri, Mt. Taebaek, Mt. Odae, and Mt. Jeombong, Korea.

Figure 2..

Species–area curve.

Figure 3..

The Classification of 16 plots by the TWINSPAN analysis.

Figure 4..

RDA (Redundancy Analysis) triplot of 16 plots based on woody species composition with environmental variables. Community names: I, Betula costata-Quercus mongolica community (●); Ⅱ, B. costata-Cornus controversa community (▲); Ⅲ, B. costata-Deutzia parviflora community (■). Environmental variables: altitude, slope, aspect_sin (sine of aspect), aspect_cos (cosine of aspect).

Figure 5..

Rarefaction and extrapolation curves of three Betula costata communities based on Hill numbers (q=0: species richness, q=1: Shannon diversity, q=2: Simpson diversity). Solid lines indicate rarefaction, dashed lines indicate extrapolation, and shaded areas represent 95% confidence intervals. Note the wide confidence interval of community Ⅱ at q=0, reflecting its limited sample size.

Figure 6..

Cluster dendrogram of three Betula costata communities based on Bray-Curtis dissimilarity using the unweighted pair group method with arithmetic mean (UPGMA). Community names: I (B. costata-Q. mongolica), II (B. costata-C. controversa), III (B. costata-D. parviflora).

Table

Table 1..

General description of the physical features and vegetation of 16 plots

Aspect values are measured azimuths (0° = north, clockwise). Sine and cosine transformations of aspect were used as environmental variables in the ordination analyses.

Community	Ⅰ(8Plot)
The surveyed areas	Mt. Odae	Mt. Jeombong
Plot number	Od1	Od2	Od3	Od4	Od5	Jb1	Jb2	Jb3
Altitude(m)	1,228	1,199	1,138	1,163	1,069	894	802	801
Aspect(°)	0	12	30	265	350	15	340	100
Slope(°)	20	20	20	25	25	25	20	20
Canopy	Mean Height(m)	15	15	15	16	17	18	16	18
Mean DBH(㎝)	21.8	36.0	34.2	29.7	28.2	24.0	21.0	20.2
Understory	Mean Height(m)	5.9	5.5	5.7	6.1	6.2	9.2	6.8	6.4
Mean DBH(㎝)	9.5	8.6	5.8	8.5	7.7	11.2	8.2	7.1
Shrub	Mean Height(m)	0.5	0.7	0.6	0.7	0.7	0.5	0.8	0.4
Community	Ⅱ(3Plot)	Ⅲ(5Plot)
The surveyed areas	Mt. Taebaek	Mt. Jiri
Plot number	Tb1	Tb2	Tb3	Jr1	Jr2	Jr3	Jr4	Jr5
Altitude(m)	1,029	1,140	1,140	1,013	1,023	1,080	1,196	986
Aspect(°)	0	350	350	45	45	53	55	44
Slope(°)	20	25	25	25	20	25	25	20
Canopy	Mean Height(m)	13	15	15	18	16	16	14	13
Mean DBH(㎝)	23.6	19.2	19.2	24.8	28.6	25.9	27.1	18.7
Understory	Mean Height(m)	7.9	7.3	4.6	6.2	5.5	6.0	6.3	5.1
Mean DBH(㎝)	10.3	9.6	5.5	8.8	7.8	8.1	8.9	6.9
Shrub	Mean Height(m)	1.0	0.8	0.7	0.8	0.9	0.7	0.7	0.7

Table 2..

Importance Percentage(I.P., %) of major woody species by the stratum of 3 communities

C: Canopy layer; U: Understory layer; S: Shrub layer; M: Mean importance percentage (MIP)

Community	LayerSpecies	C	U	S	M
Ⅰ	Betula costata Trautv.	47.52	3.22	0.00	24.83
Acer pseudosieboldianum Kom.	0.83	29.56	5.05	11.11
Carpinus cordata Blume	4.14	18.34	4.86	8.99
Acer pictum Thunb. var. mono Maxim. ex Franch.	9.69	6.58	0.99	7.20
Acer tegmentosum Maxim.	0.27	12.08	16.39	6.89
Tilia amurensis Rupr.	7.72	4.80	1.20	5.66
Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.	10.34	1.05	0.75	5.64
Fraxinus rhynchophylla Hance	2.18	2.14	2.85	2.28
Cornus controversa Hemsl.	3.81	0.75	0.00	2.15
Others	13.50	21.49	67.93	25.23
Ⅱ	Betula costata Trautv.	57.65	0.00	0.00	28.82
Cornus controversa Hemsl.	10.26	21.11	0.00	12.17
Acer pseudosieboldianum Kom.	0.00	27.91	6.95	10.46
Larix kaempferi Carrière	17.53	0.00	0.00	8.77
Tilia mandshurica Rupr. & Maxim.	1.91	16.71	0.00	6.52
Magnolia sieboldii K.Koch	0.00	7.15	15.09	4.90
Aria alnifolia Decne.	0.00	9.19	0.00	3.06
Prunus maackii Rupr.	0.00	0.00	16.57	2.76
Rubus pungens Cambess.	0.00	0.00	15.37	2.56
Others	12.65	17.92	46.02	19.97
Ⅲ	Betula costata Trautv.	54.75	2.45	0.00	28.19
Acer pseudosieboldianum Kom.	2.52	39.03	2.27	14.65
Carpinus cordata Blume	6.05	7.74	2.51	6.02
Cornus controversa Hemsl.	6.00	7.96	0.00	5.65
Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.	9.31	0.58	0.00	4.85
Fraxinus mandshurica Rupr.	4.92	1.05	4.76	3.61
Hydrangea macrophylla Ser. subsp. serrata Makino	0.00	0.00	18.64	3.11
Syringa reticulata subsp. amurensis P.S. Green & M.C. Chang	0.00	8.07	2.01	3.03
Deutzia parviflora Bunge	0.00	0.00	18.08	3.01
Magnolia sieboldii K.Koch	0.00	5.16	5.78	2.68
Rhododendron schlippenbachii Maxim.	0.00	5.21	3.02	2.24
Alnus incana Moench subsp. hirsuta Á.Löve & D.Löve	4.40	0.00	0.00	2.20
Others	12.04	22.74	42.93	20.75

Table 3..

Constancy of herbaceous species in three Betula costata communities. Values indicate the number of plots in which each species occurred, with the maximum Braun-Blanquet cover-abundance value in parentheses

Species	Community I (n=8)	II (n=3)	III (n=5)
Cimicifuga dahurica Maxim.	6 (+)	-	3 (r)
Pseudostellaria heterophylla Pax	5 (r)	-	-
Diarrhena mandshurica Maxim.	5 (2)	-	1 (r)
Hepatica asiatica Nakai	5 (+)	1 (r)	-
Ainsliaea acerifolia Sch. Bip.	5 (+)	1 (+)	2 (1)
Dryopteris crassirhizoma Nakai	4 (1)	1 (r)	4 (+)
Carex siderosticta Hance	3 (+)	2 (+)	1 (3)
Isodon excisus Kudô	3 (+)	-	-
Pedicularis resupinata L.	3 (+)	-	-
Caulophyllum robustum Maxim.	2 (r)	2 (1)	-
Meehania urticifolia Makino	2 (2)	2 (r)	-
Cardamine leucantha O. E. Schulz	2 (1)	-	-
Actaea asiatica H. Hara	2 (r)	-	-
Lilium distichum Nakai	2 (r)	-	-
Maianthemum japonicum La Frankie	2 (r)	-	-
Isodon inflexus Kudô	-	3 (+)	3 (r)
Asarum sieboldii Miq.	-	2 (r)	-
Sasa borealis Makino & Shibata	2 (1)	-	4 (5)
Cimicifuga simplex Wormsk. ex Turcz.	-	-	3 (r)
Polystichum tripteron C. Presl	2 (r)	-	3 (+)
Astilbe chinensis Franch. & Sav.	1 (r)	1 (+)	3 (r)
Paris verticillata M. Bieb.	-	-	2 (r)
Thelypteris japonica Ching	-	-	2 (r)
No. of species	26	21	25
Mean no. of species per plot	8.0	9.0	8.8

Table 4..

Diameter at breast height (DBH) class distribution of major woody species in 3 communities

* DBH class(㎝): 2≦D1<7, 7≦D2<12, 12≦D3<17, 17≦D4<22, 22≦D5<27, 27≦D6<32, 32≦D7<37, 37≦D8<42, 42≦D9<47, 47≦D10<52, 52≦D11<57, 57≦D12

Community	Species	Shrub	D1	D2	D3	D4	D5	D6	D7	D8	D9	D10	D11	D12
Ⅰ (3,200㎡)	Betula costata Trautv.	-	-	6	12	14	32	18	12	12	2	2	3	1
Acer pseudosieboldianum Kom.	25	35	33	25	4	4	1	-	-	-	-	-	-
Carpinus cordata Blume	21	30	24	16	5	5	3	-	-	-	-	-	-
Acer tegmentosum Maxim.	48	44	10	7	2	-	-	-	-	-	-	-	-
Acer pictum Thunb. var. mono Maxim. ex Franch.	7	5	21	7	5	3	2	4	1	1	-	1	-
Tilia amurensis Rupr.	9	10	8	5	4	3	-	2	-	2	-	-	2
Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.	2	1	5	3	5	2	2	1	3	-	1	2	1
Acer barbinerve Maxim.	12	13	2	-	1	-	-	-	-	-	-	-	-
Fraxinus rhynchophylla Hance	10	2	7	3	1	2	-	-	-	-	-	-	-
Acer komarovii Pojark.	17	11	4	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Abies holophylla Maxim.	6	4	6	4	-	-	-	-	1	-	-	-	-
Cornus controversa Hemsl.	-	1	1	1	5	5	1	-	-	-	-	-	-
Aria alnifolia Decne.	5	5	3	2	1	-	-	-	-	-	-	-	-
Ⅱ (1,200㎡)	Betula costata Trautv.	-	-	2	14	35	15	1	3	-	-	-	-	-
Cornus controversa Hemsl.	-	2	1	7	6	2	1	-	-	-	-	-	-
Larix kaempferi Carrière	-	-	-	-	7	3	2	3	1	-	-	-	-
Tilia mandshurica Rupr. & Maxim.	-	2	3	4	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Acer pseudosieboldianum Kom.	2	1	3	2	1	-	-	-	-	-	-	-	-
Fraxinus mandshurica Rupr.	-	1	-	1	2	-	-	-	-	-	-	-	-
Prunus serrulata Lindl. f. spontanea Chin S.Chang	-	-	-	1	-	2	-	1	-	-	-	-	-
Ⅲ (2,000㎡)	Betula costata Trautv.	-	2	1	8	11	13	13	13	1	-	1	-	-
Acer pseudosieboldianum Kom.	6	14	21	12	4	1	-	-	-	-	-	-	-
Carpinus cordata Blume	5	13	4	5	1	1	1	-	-	-	-	-	-
Cornus controversa Hemsl.	-	1	10	5	4	1	-	-	-	-	-	-	-
Syringa reticulata subsp. amurensis P.S. Green & M.C. Chang	4	10	6	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.	-	-	1	1	3	2	5	-	-	-	-	-	-
Rhododendron schlippenbachii Maxim.	7	7	4	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Magnolia sieboldii K.Koch	10	3	6	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Acer pictum Thunb. var. mono Maxim. ex Franch.	2	2	5	-	-	1	-	-	-	-	-	-	-
Stewartia koreana Nakai ex Rehder	2	1	3	2	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Fraxinus mandshurica Rupr.	23	1	1	-	-	1	-	1	-	-	-	-	1
Morus bombycis Koidz.	2	4	1	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Aria alnifolia Decne.	2	2	3	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-

Table 5..

Species diversity indices of three Betula costata communities

¹ Rarefied species richness was standardized to the smallest sample size among communities (182 individuals)

Community	No. of Plots	No. of individuals(N)	Species richness(S)	Rarefied S (sample=182)¹	H′ (Shannon)	H′max	J′ (evenness)	D (dominance)
Ⅰ	8	1,416	61	36.09	3.215	4.111	0.782	0.218
Ⅱ	3	182	30	30.00	2.441	3.401	0.718	0.282
Ⅲ	5	562	37	31.10	3.065	3.611	0.849	0.151

Reference

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