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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.40 No.5 pp.398-411
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2026.40.5.398

A Study on Changes of the Vegetation Communities in Hamyangsangrim over 15 Years (2010~2025)1

So-Young Jeong2, Dong-Wook Kim3*, Hyun-Kyung Kang4
2Dept. of Green Smart City, Graduate School, Sangmyung Univ. Cheonan 31066, Korea ()
3Forest Ecological Restoration Division, Korea Forest Service. Daejeon 35208, Korea ()
4Dept. of Green Smart City, Sangmyung Univ. Cheonan 31066, Korea ()
* 교신저자 Corresponding author: marshtit@korea.kr
6 June 2026 23 August 2026 10 October 2026

Abstract


This study aims to provide baseline data for the sustainable conservation and management of Hamyangsangrim by analyzing changes in plant community structure from 2010 to 2025. Eleven 20 m × 20 m quadrats established in 2010 were resurveyed in 2025 to assess changes in individual trees. We analyzed importance value percentage, species diversity, species richness, number of individuals, and DBH distribution of major woody species across six vegetation communities. As a result of analyzing changes in plant community structure over 15 years (2010–2025) for six types of vegetation communities in Hamyangsangrim, it was confirmed that the major dominant species in the tree layer, Quercus serrata and Carpinus tschonoskii, are declining, while Quercus aliena and Zelkova serrata are maintaining or expanding their dominance. In the understory layer, the dominance of Neoshirakia japonica, Acer pseudosieboldianum, Styrax obassia, and Styrax japonicus has weakened, while the dominance of southern temperate species such as Meliosma myriantha and Lindera glauca has expanded. Various species diversity per unit area increased in all communities except for the Quercus serrata community, and the number of species and individuals also showed an increasing trend, except for the Quercus serrata community. Since 2010, many Quercus serrata and Carpinus tschonoskii with a DBH of 20~50cm (age around 100 years) have died due to the impact of diseases (oak wilt, Armillaria root rot, etc.). As a result, Changes in relative dominance and a decrease in population size were confirmed. However, as the dominant species, Quercus serrata and Carpinus tschonoskii, decreased simultaneously, the range of change in importance percentage was not significant. In conclusion, the overall composition of the plant community in Hamyangsangrim has remained largely unchanged over the 15-year period. However, canopy trees have declined as a result of mortality in Quercus serrata and Carpinus tschonoskii, with no clear evidence of recruitment of successor trees. Nevertheless, individuals of these species with DBH greater than 50 cm continue to persist and maintain dominance, indicating that the current community structure is likely to be maintained in the near term. In the long term, however, the vegetation community appears to be undergoing a gradual decline in both Quercus serrata and Carpinus tschonoskii. Rather than progressing toward succession to a Carpinus tschonoskii–dominated community, as suggested in previous studies, the community is more likely to shift toward increased dominance of deciduous broad-leaved species such as Zelkova serrata, Celtis sinensis, Meliosma myriantha, and Lindera glauca.


SUCCESSION , QUERCUS SERRATA , CARPINUS TSCHONOSKII , MELIOSMA MYRIANTHA

함양상림 식생군집의 15년(2010~2025년)간 변화 연구1

정소영2, 김동욱3*, 강현경4
2상명대학교 대학원 그린스마트시티학과 박사과정
3산림청 산림보호국 산림생태복원과
4상명대학교 그린스마트시티학과 교수

초록


본 연구는 보전가치가 높은 마을숲인 함양상림에서 주요 식생군집의 15년간(2010~2025년) 식물군집구조 변화를 분석하여 지속가능한 보전 및 관리방안 수립에 필요한 기초자료를 제공하고자 수행하였다. 2010년 모니터링을 위해 설치한 11개소의 방형구를 2025년 동일한 방식으로 조사하여 각 개체수목의 변화를 조사하였고, 6개 식생군락별 상대우점치, 종다양도, 종수 및 개체수, 흉고직경급별 분포 현황 등을 분석하였다. 함양상림 내 6개 유형의 식생군락에 대한 15년간(2010~2025년) 식물군집구조 변화를 분석한 결과, 교목층은 주요 우점종인 졸참나무와 개서어나무가 쇠퇴하고 있으며, 갈참나무, 느티나무는 세력을 유지하거나 확대되는 것으로 확인되었다. 아교목층은 사람주나무, 당단풍나무, 쪽동백나무, 때죽나무의 세력이 약화되었으며, 온대 남부수종인 나도밤나무, 감태나무의 세력이 확대되었다. 졸참나무군락을 제외한 모든 군락의 단위면적당 종다양도는 증가하였으며, 출현 종수 및 개체수 역시 졸참나무군락을 제외하고 증가하는 추세였다. 2010년 이후 발생한 병해충(참나무시들음병, 뿌리썩음병 등)의 영향으로 DBH 20~50cm(수령 100년 내외)의 졸참나무(12개체, 21.43%)와 개서어나무(17개체, 28.33%)가 다수 고사하면서 상대우점치 변화 및 개체수 감소가 확인되었다. 다만 우점종인 졸참나무, 개서어나무가 동시에 감소하면서 상대우점치 변화의 폭은 크지 않았다. 전체적으로 함양상림의 식물군락은 2010년 이후 15년간 군집의 구성이 그대로 유지되면서 교목층의 졸참나무, 개서어나무 고사로 인한 대경목의 손실이 일어났으며, 이를 대체할 수 있는 후대목의 성장은 확인되지 않은 상태였다. 이를 종합하였을 때 함양상림은 최근 15년간 주요 우점종인 졸참나무와 개서어나무의 고사로 식물군락의 변화가 일어났으나 주요 우점종인 두 수종이 동시에 피해를 받았고, DBH 50cm 이상인 졸참나무, 개서어나무가 지속적으로 세력을 유지하며 생장하고 있어 현재의 군집구조 구성이 당분간 지속적으로 유지될 것으로 판단된다. 하지만 장기적으로 보았을 때 졸참나무와 개서어나무가 동시에 약화되고 있는 상태로 기존의 다양한 연구에서 예측했던 개서어나무 군집으로의 천이 진행보다 느티나무, 팽나무, 나도밤나무, 감태나무 등 낙엽활엽수의 세력 확대에 따른 변화 가능성이 높은 것으로 판단되었다.


천이 , 졸참나무 , 개서어나무 , 나도밤나무

    서 론

    함양상림은 경상남도 함양군 함양읍의 서쪽에 위치한 위천(渭川) 강가에 위치한 전통 마을숲으로 1962년 12월 3일 문화재 보호법 제정과 함께 천연기념물 제154호로 지정하여 현재까지 보호되고 있는 숲이다. 조성된 숲으로는 우리나라에서 가장 오래된 숲이라는 역사적 가치를 지니고 있을뿐 아니라 역사 및 학술적으로 보존가치가 높은 숲이다(Han et al., 2004). 1,100여년 전 통일신라 진성여왕 때 최치원 선생이 위천 범람으로 인한 홍수 피해를 막기위해 대관림을 조성한 것이 유래로 알려져 있으며(Han et al., 2004), 200년전 홍수 피해로 중앙부가 황폐해져 상림과 하림으로 나뉘었고, 현재는 기존의 하림은 훼손되어 없어지고 상림만 남아있다(Ministry of Culture, Sport and Tourism, 1973;Lee et al., 1991b;Lim, 1993;Yun et al., 1998;Han et al., 2004). 함양군에서는 단절되고 훼손된 대관림을 복원하기 위해 2005~2009년 하림공원 복원사업을 추진하였고, 2026~2029년 상림과 하림의 연결을 위한 대관림 복원사업을 계획하고 있다.

    함양상림에 관한 기록은 ‘동국여지승람’, ‘천령읍지’, ‘함양읍지’ 및 ‘문창후최선생신도비’ 등에서 확인할 수 있으며, 1938년 작성된 ‘朝鮮の林藪’에서는 13ha 남짓의 면적에 120여종의 수목이 분포한다고하였고((사)생명의숲운동본 부, 2007), 1993년 작성된 ‘文化財大觀-天然記念物編 Ⅰ’ 에는 지정면적 20.58ha로 소나무, 측백나무, 노간주나무, 참 나무류, 개서어나무, 까치박달, 느티나무 등 임관층 36종, 중간층 8종, 관목층 42종 등 91종의 식물이 기록되어 있다. (문화체육부 문화재관리국, 1993). 또한 최치원의 사후 함양상림에 개미․뱀․개구리가 눈에 띄고, 송죽이 자생한다고 한 기록(Cultural Heritage Administration of Korea, 2009)으로 보아 과거 함양상림에는 소나무가 자생하였던 것으로 판단된다. Lim(1993)은 온대남부 낙엽활엽수림에 속하며 약 50과 6아과 86속 118종이 분포하는 것을 확인하였고 Yun et al.(1998)은 총 91속 116종류의 식물이 분포하는 것으로 발표한 바 있다(Kim et al., 2012).

    함양상림의 식물군집에 관한 연구로 Lee et al.(1991a)는 낮은 해발고에서 생태적 천이과정은 소나무→굴참나무, 졸 참나무→서어나무 순으로의 진행이 예측된다고하였고, Lee et al.(1991b)은 함양상림 남쪽 구간의 피해상태 및 식물군집구조 연구결과를 발표하였다. 함양상림의 식물군집 변화와 장기적인 관리방안 제시 연구로 Han et al.(2004)은 환경생태적 특성 분석을 통해 생태적인 관리방안을 제시하였고, Kim et al.(2012)은 2003~2010년(7년간)의 생태적특성 변화 연구를 발표하면서 함양상림의 최근 식생변화를 파악하고자 하였다. 하지만 기존 연구 사례가 제한적이고 각 연구의 조사방법 및 조사구 위치 등이 상이하기에 전체적인 변화 양상은 파악할 수 있지만 동일 조사구에 대한 정밀한 식물군집의 변화를 파악하는데는 한계가 있었다.

    기후변화에 따른 졸참나무와 개서어나무의 분포변화 예측에 관한 연구로 Lee et al.(2021)은 MaxEnt 모델링을 통해 함양상림의 대표 수종인 개서어나무의 국내 분포변화를 예측하였는데 개서어나무의 분포에 영향을 끼치는 주요 인자는 온도 계절성, 연평균 강수량, 주간 일교차이며, RCP시나리오에 따라 1.24~1.33배 서식지 면적이 증가할 것으로 예측하였다(Lee et al., 2021). Kim et al.(2023)은 기후변화 조건에 따른 졸참나무와 갈참나무의 경쟁은 수분환경에 대하여 더 심하게 일어나며, 갈참나무가 졸참나무보다 적응력이 더 높다고하였다. 이를 종합하면 개서어나무는 세력이 다소 확장되고 졸참나무는 감소할 것으로 예측할 수 있으나 대상지의 특수 환경 조건과 병해충, 인위적 간섭 등에 대한 변수가 고려되지 않은 한계가 있었다.

    본 연구는 현장에서의 실제 조사를 통해 식물군집의 장기간의 변화양상을 분석하기 위해 Kim et al.(2012) 연구 당시(2010.08.26.) 설정하였던 7개소의 고정조사구를 포함한 11개 조사구를 대상으로 15년이 지난 시점(2025.11.01.)에서 동일한 조사구 및 조사방법을 적용하여 장기간의 정밀한 시계열적 변화를 파악하고자 하였다. 또한 이를 통해 기존 연구에서 확인하지 못한 실제 연구 대상지의 변화양상 조사를 바탕으로 하여 기후변화 및 인위적 간섭 등으로 인한 함양상림 식생군락의 변화를 분석하고, 보존가치가 높은 함양상림의 지속가능한 보존 및 관리방안 수립에 필요한 기초자료를 제공하고자 하였다.

    연구방법

    1. 연구대상지

    본 연구의 연구대상지는 함양군 함양읍 북동쪽에 위치하고 있는 함양상림으로 대상지 서쪽으로 위천이 북에서 남쪽으로 흐르고, 위천을 따라 1064번 지방도와 1001지방도가 수림지 서쪽을 통과한다. 함양상림 및 주변지역은 수림지, 조성녹지, 광장 및 오픈스페이스, 나지 및 포장지, 수면, 시설물 등으로 토지이용이 이루어지고 있으며, 이중 수목이 생육하고 있는 수림지는 103,532㎡로 함양상림의 36.7%를 차지한다(Kim et al., 2012). 수림지의 식생군락은 2010년 기준으로 졸참나무가 우점하는 지역이 64.8%, 개서어나무가 우점하는 지역이 24.6%로 약 90%를 차지하고 있으며, 느티나무, 갈참나무, 상수리나무가 우점하는 지역이 일부 포함되어 있다(Kim et al., 2012). 식물군집 조사는 함양상림의 2010년 현존식생 조사결과를 통해 파악된 6개의 대표 식생군락에 설치한 20m×20m(400㎡) 방형구 11개소를 대상으로 하였으며, 2010년 당시 설치한 조사구 표시목과 조 사야장의 주요 수목 위치 및 규격, 현장사진, 조사구 주변 시설물 및 경계 비교 등을 통해 확인한 동일한 조사구를 2025년 동일한 방식으로 재조사하였다.

    2. 조사분석방법

    1) 조사구 설정 및 식물군집구조 조사

    본 연구는 2010~2025년의 15년간 함양상림에 설치한 11개 고정조사구의 식물군집 변화를 정확하고, 객관적으로 살펴보기 위해 실시하였다. 2010년 함양상림의 대표적인 6개 식생군락으로 구분하여 총 11개의 방형구를 설치하였으며, 각 조사구는 향후 동일 조사구에 대한 면밀한 조사를 위해 위치를 도면에 표기하고 표시목을 박아 그 위치를 확인할 수 있도록 하였다. 설치한 조사구는 총 11개소이며, 졸참나무군락 1개소(400㎡), 졸참나무-개서어나무군락 4개소(1,600 ㎡), 졸참나무-느티나무군락 2개소(800㎡), 개서어나무-졸 참나무군락 2개소(800㎡), 갈참나무군락 1개소(400㎡), 느 티나무군락 1개소(400㎡)이다. 2025년에는 2010년 설치하 였던 동일 조사구내 모든 개체수목을 동일한 방식으로 조사하여 그 결과를 1:1로 비교하였다.

    각 조사구에 분포하는 교목층, 아교목층의 모든 수목을 대상으로 수목의 흉고직경, 수고, 지하고, 수관폭을 조사하였으며, 관목층은 수고, 지하고, 수관폭을 조사하였다. 2010년 작성된 조사야장을 기준으로 각각의 개체목에 대한 위치 및 규격을 확인하여 동일개체에 대한 일치여부를 확인하였고, 2025년 조사에서 확인된 2010년 조사결과의 오동정 및 오기 등으로 인한 데이터 오류를 수정하여 결과의 정확도를 높였다. 또한 기 발표된 연구결과(Lee et al., 1991b;Park, 2005;Han et al., 2004;Kim et al., 2012)를 참고하여 식물군집의 시계열적 변화를 파악하였다.

    2) 식물군집구조 분석

    식생조사 자료를 토대로 수관층위별 종간 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951) 방법으로 상대우점치(I.P.: importance percentage)를 구하였고 층위를 고려하여 평균상대우점치(M.I.P.: Mean Importance Percentage)를 산출하였다. 상대우점치(Importace Percentage; I.P.)는(상대밀도+상대피도)/2로 계산하였으며, 개체들의 크기를 고려하여 수관층위별로 가중치를 부여한(교목층 I.P.×3+아교목층 I.P.×2+관목층 I.P.×1)/6으로 평균상대우점치(M.I.P.)를 구하였다(Park, 1985). 각 군집 및 조사구 내 개체목의 생장상태를 파악하기 위해 동일 개체에 대한 2010년 흉고직경 대비 2025년 흉고직경 차이를 비교함으로써 잔존 개체목의 평균 흉고직경 증감을 파악하였고, 조사구내 수종별 고사목과 신규 유입 수목의 현황을 분석하였다.

    또한 군집의 생태적 천이계열을 밝히는데 도움을 줄 수 있는 종합 지표로 흉고직경급별 분포현황과 종수 및 개체수, 종다양도 지수를 분석하였다. 흉고직경급별 분포는 교목층과 아교목층에 분포하는 개체목은 5~10cm 단위로 총 9개 등급으로 구분하였고, 관목층은 하나의 등급으로 수종별 개체수를 파악하였다. 종수 및 개체수는 조사구별 출현한 층위별 출현 종수와 개체수를 각각 구하였으며, 관목층은 각 조사구의 1/4에 대해 조사 후 조사된 개체수의 4배수를 적용하였다. 종다양도 지수는 식생구조를 정량적으로 평가하는 방법으로(Krebs, 1985) 희귀종(rare species)에 중요성을 두는 Shannon의 종다양도(H′=-∑ pi ln pi)를 산출하였다(Pielou, 1975).

    분석된 식생군락별 상대우점치 및 흉고직경급별 수목분 포 현황, 종다양도는 종합하여 2010년 결과와 2025년 결과를 상호 비교함으로써 15년간(2010~2025년)의 식물군집 변화양상을 파악하였다.

    결과 및 고찰

    1. 식생군락별 상대우점치, 종수 및 개체수

    1) 졸참나무군락

    교목층의 우점수종은 졸참나무로 2010년 대비 2025년 졸참나무의 상대우점치가 79.73%에서 91.67%로 증가하였고, 개서어나무는 20.27%에서 8.33%로 크게 감소하였다. 아교목층의 경우 졸참나무는 확인되지 않았고 개서어나무는 10.86%로 2010년과 변화가 없었으며, 사람주나무의 상대우점치가 42.13%에서 53.86%로 크게 증가하였다. 관목층은 사람주나무와 당단풍나무가 2010년 대비 각각 24.48%, 12.07% 만큼 크게 증가하였다. 전체적으로 졸참나무 군락은 지속적으로 졸참나무가 높은 상대우점치(45.83%)로 우점하고 있는 상태이며, 평균 상대우점치(M.I.P.)가 증가한 수종은 졸참나무, 사람주나무, 당단풍나무 등이고, 평균 상대우점치(M.I.P.)가 감소한 수종은 개서어나무, 나도밤나무, 쪽동백나무 등이었다. 전체적인 종수 및 개체수 변화를 살펴보더라도 2010년 대비 2025년에 4종 107개체가 감소하였고, 교목층 2개체, 아교목층 5종 21개체, 관목층에서 2종 84개체가 순감 소하였다.

    졸참나무군락의 상대우점치 변화는 새로운 개체의 유입이나 생장에 기인하기보다 교목층 개서어나무 2주와 아교목층의 졸참나무, 개서어나무를 비롯한 23주의 고사로 인해 발생한 변화로 보아야 할 것이다. 잔존수목의 15년간 생장 량은 교목층 6.12cm, 아교목층 0.55cm로 아교목층의 생장이 매우 느리고 오히려 쇠퇴하는 경우도 확인되었다. 고사목 현황을 함께 살펴보았을 때 아교목층 사람주나무, 당단 풍나무의 상대우점치 증가는 해당 수종의 세력 확장으로 보기보다 졸참나무, 개서어나무 등 교목성상 수종의 고사로 인한 상대적 증가분으로 보아야 할 것이다.

    본 군락은 Kim et al.(2012) 연구에서 개서어나무의 세력이 확장될 것으로 예상하였으나 15년 이후 오히려 감소하는 결과를 확인할 수 있었는데 이는 2016년 전후 함양상림 전 역에 확산된 뿌리썩음병의 영향으로 개서어나무가 고사와 같은 심각한 피해를 받았기 때문으로 추정할 수 있었다.

    2) 졸참나무-개서어나무 군락

    교목층 우점수종은 졸참나무와 개서어나무로 졸참나무의 교목층 상대우점치는 2010년 67.73%에서 2025년 70.65%로 2.93% 증가하였고, 개서어나무는 2010년 30.10%에서 2.05% 감소한 28.05%를 차지하였다. 아교목층의 경우 졸참나무는 3.95%에서 5.36%로 1.41% 증가하였고 개서어나무는 3.85% 감소하였으며, 느티나무(3.50%), 쪽동백나무(1.78%), 나도밤나무(1.68%), 사람주나무(0.62%)는 소폭 증 가하였고, 당단풍나무(-1.83%), 때죽나무(-2.52%) 등은 감소하는 추세를 보였다. 전체적으로 평균 상대우점치를 보면 졸참나무(38.10%)와 개서어나무(18.88%)가 우점하는 군락이 지속적으로 유지되고 있는 상태로 상대우점치 값만을 보았을 때 15년간의 변화가 크지 않은 것으로 확인되었고, 평균 상대우점치(M.I.P.)가 증가한 수종은 쪽동백나무, 느티나무, 나도밤나무, 작살나무 등이고, 평균 상대우점치(M.I.P.)가 감소한 수종은 졸참나무, 개서어나무, 당단풍나무 등이었다. 잔존해 있는 수목의 15년간 생장량은 교목층 평균 4.49㎝, 아교목층 1.24㎝로 교목층의 경우 경쟁개체의 감소에 따라 비교적 양호한 생장량을 보였지만 아교목층의 경우 개체수가 크게 감소하였음에도 잔존 개체의 생장량이 매우 낮았으며, 온대남부의 특징수종인 나도밤나무(Lee et al., 1989) 등의 경우에는 주간이 고사하여 흉고직경이 감소하는 경우도 다수 확인되었다.

    졸참나무-개서어나무군락의 교목층 우점 수종 및 상대우점치는 15년간 큰 변화가 없이 유지되는 것으로 보이지만 실제는 지난 15년간 추가 유입 또는 생장한 개체가 없는 상태에서 교목과 아교목층을 이루는 개체가 다수 고사하면 서 각 종간의 균형이 유지되고 있는 상태로 판단된다. 졸참나무-개서어나무군락의 종수 및 개체수 변화를 살펴보면 2010년 대비 2025년에는 교목층 7개체, 아교목층 18개체 등 29개체가 감소한 것으로 확인되었다. 교목, 아교목층의 신규 발생 및 유입은 단 3주이고, 고사, 주간 고사 등으로 감소한 개체는 34주에 달하며 이는 전체 개체목의 22.3% 해당하는 비율이다.

    본 군락은 Kim et al.(2012) 연구에서 졸참나무 세력이 약화되고 개서어나무의 세력이 확장될 것으로 예상하였으나 15년간의 변화 분석에서는 뚜렷한 변화의 방향을 확인하 기는 어려웠다. 교목층과 아교목층의 졸참나무, 개서어나무가 동시에 세력이 약화되면서 균형을 유지하고 있었고, 아교목층 역시 개서어나무, 느티나무, 나도밤나무, 사람주나무 등 대부분의 수종이 동시에 세력이 약화되면서 군집의 구성에는 큰 변화를 확인할 수 없었다. 전체적으로 상대우점치 값의 변화는 크지 않았지만 실제 군집을 구성하고 있는 주요 수종 대부분이 동시에 세력이 크게 약화되고 있는 상태로 장기적인 관찰과 급격한 식생군락의 쇠퇴를 방지하 기 위한 노력이 필요한 것으로 판단된다.

    3) 졸참나무-느티나무 군락

    교목층 상대우점치 변화를 살펴보면 졸참나무는 2010년 47.90%에서 2025년 41.92%로 5.98% 감소하였고, 느티나무는 2010년 30.19%에서 2025년 38.00%로 7.81% 증가하였으며, 개서어나무는 2.78% 감소, 상수리나무는 0.95% 증 가하였다. 특히 대경목 졸참나무 3주, 개서어나무 2주가고 사한 조사구 4의 경우 느티나무의 교목층 상대우점치가 21.32% 증가하여 가장 높은 비율을 차지하였다. 아교목층의 경우 졸참나무는 분포하지 않았고, 느티나무의 상대우점 치가 2010년 17.73%에서 2025년 24.17%로 6.44% 증가하여 느티나무의 세력이 강화된 것을 확인할 수 있었으며, 상 대우점치가 감소한 수종은 사람주나무(-6.04%), 증가한 수 종은 나도밤나무(4.31%), 감태나무(1.92%), 개서어나무(1.97%) 등이었다. 출현 종수 및 개체수를 살펴보면 2010년과 비교하여 2025년 출현종수는 6종 증가하였고, 출현개체수는 모든 층위에서 감소하였는데, 교목층 5개체, 아교목층 16개체, 관목층 284개체 감소하였다. 잔존 수목의 생장량을 살펴보았을 때 교목층의 생장량은 5.82㎝로 비교적 양호하 였으나 아교목층은 1.18㎝로 제대로 성장하지 못하고 있으며, 사람주나무, 나도밤나무 등의 아교목성상의 수종들도 다수가 고사하거나 수관이 축소되는 변화를 보였다.

    전체적으로 2010년과 비교하여 15년이 경과한 시점에서 병해충 피해를 크게 받은 졸참나무와 개서어나무의 세력은 약해졌으며, 느티나무의 세력이 교목층과 아교목층에서 모 두 강해지고 있는 것이 확인되었다. 교목층 졸참나무, 개서어나무, 아교목층 사람주나무 등 주요 출현 종의 고사로 인 해 교목층과 아교목층 내 기존 우점수종의 세력이 크게 약 화된 것을 확인할 수 있었으며, 느티나무의 세력 확대는 신 규유입에 의한 영향보다 경쟁수목의 고사에 따른 상대적인 영향으로 판단되었다. Han et al.(2004)의 2003년 조사 결 과와 2010년의 조사 결과를 비교한 Kim et al.(2012)의 예 측과 같이 본 군락은 졸참나무의 세력이 지속적으로 약해지고, 느티나무의 세력이 강화될 것으로 판단되며, 다만 개서 어나무의 경우 졸참나무와 함께 세력이 약화되는 방향으로 변화할 것으로 예측된다.

    4) 개서어나무-졸참나무 군락

    개서어나무-졸참나무 군락은 온대남부림의 특징수종인 개서어나무, 나도밤나무가 교목층과 아교목층에서 우점하는 함양상림의 특징(Lee, 1986; Lee et al., 1991b)을 잘 보 여주는 조사구이다. 교목층의 상대우점치 변화를 살펴보면 개서어나무는 2010년 46.02%에서 2025년 51.76%로 소폭 증가하였고, 졸참나무는 2010년 35.67%에서 2025년 21.51%로 14.16% 감소하였다. 교목층을 구성하는 낙엽활엽수로 느티나무, 말채나무의 상대우점치가 각각 4.64%, 5.93% 증 가하였고, 팽나무는 2.14% 감소하였다. 아교목층의 경우 졸참나무는 분포하지 않았고, 개서어나무는 2010년 22.72%에서 21.71% 급감한 1.01%를 차지하여 세력을 전혀 형성 하지 못하였으며, 느릅나무(15.13%), 나도밤나무(13.18%), 감태나무(6.25%) 등이 크게 증가하였고, 사람주나무(-9.07%), 작살나무(-5.23%), 윤노리나무(-2.01%) 등이 감소하였다. 관목층은 느티나무(-11.22%), 개서어나무(-6.97%), 사람주나무(-2.90%) 등이 감소하였고, 팽나무(3.20%), 작살나무(3.08%), 졸참나무(1.86%) 등이 소폭 증가하였다. 출현 종 수 및 개체수를 살펴보면 2010년과 비교하여 2025년 출현 종수는 13종, 출현개체수는 290개체 증가하였고, 교목층은 개서어나무, 졸참나무의 고사로 개체수가 감소하였고, 아교목층은 느릅나무, 느티나무, 나도밤나무의 신규 유입으로 종수 및 개체수가 4종 20개체 증가하였다.

    교목층 상대우점치의 변화는 개서어나무의 세력 확대에 기인하기보다 교목층 개서어나무, 졸참나무가 병해충의 영 향으로 동시에 다수 고사하였으나 졸참나무의 경우 대경목이 다수 포함되어 그 피해가 더 크게 반영되었기 때문으로 판단된다. 전체적으로 병해충의 피해로 인해 우점수종인 졸 참나무와 개서어나무의 세력이 약화되는 추세를 보였는데 교목층의 개서어나무는 11주 중에 5주, 졸참나무는 7주 중 5주가 고사하였으며, 특히 조사구 10의 경우 개서어나무 6주 중 5주, 졸참나무 4주 전체가 고사하는 등 심각한 피해를 받은 것으로 확인되었다. 대신 느릅나무, 느티나무, 나도밤나무의 세력이 확대되는 변화가 확인되었으며, 이는 교목 수종의 고사 이후 아교목층 수종의 생장과 2017년 실시된 생육환경 개선사업의 일환으로 식재된 수목의 생장에 따른 변화로 판단되었다.

    Kim et al.(2012)은 2010년의 조사결과를 바탕으로 개 서어나무-졸참나무 군집의 유지 및 개서어나무의 세력 확 장을 예측하였으나 15년간의 변화를 분석한 결과 병해충 피해로 인한 개서어나무, 졸참나무의 급격한 쇠퇴와 인위 적 간섭 등에 따른 느릅나무, 느티나무 등의 세력이 강화되는 것을 확인하였으며, 이러한 변화 추세는 지속적인 기후 변화의 영향 및 돌발병해충에 따른 기존 우점종의 급격한 세력 약화 등으로 인해 느티나무, 느릅나무 등이 우점하는 낙엽활엽수군락으로의 변화가 가속될 수 있는 것으로 예측되었다.

    5) 갈참나무 군락

    갈참나무 군락의 15년간 상대우점치 변화를 살펴보면, 교목층은 갈참나무 1종이 우점하였으며, 아교목층은 감태 나무, 느티나무, 이팝나무 등이 주요 출현 수종으로 감태나 무의 상대우점치가 크게 감소(-27.23%)하였고, 느티나무(12.65%), 이팝나무(10.31%), 자귀나무(6.07%), 윤노리나무(4.60%) 등은 증가하였다. 관목층은 감태나무(38.11%), 윤노리나무(8.31%), 단풍나무(8.08%) 등이 크게 증가하였으며, 갈참나무(-1.34%), 느티나무(-1.39%), 이팝나무(-2.45%) 등은 소폭 감소한 것을 확인할 수 있었다. 출현 종수 및 개체수를 살펴보면 2010년과 비교하여 2025년 교목층의 갈참나무는 모두 그대로 유지되었으며, 아교목층의 종수는 변화가 없었고 개체수가 5개체 감소하였고, 관목층은 자귀나무, 물푸레나무, 산초나무 등의 신규 유입으로 7종 64개체가 증가하면서 전체적으로 7종 59개체가 증가하였다.

    전체적으로 2010년과 비교하여 15년이 경과한 시점에서 군집의 장기적인 변화를 예측할 수 있는 변화는 확인되지 않았으며, 교목층의 갈참나무가 꾸준히 생장하면서 세력을 형성하였고, 아교목층의 느티나무, 이팝나무 등 교목성상 수종의 세력 확대와 감태나무의 세력 약화가 특징적이었다. 교목층의 15년간 평균 생장량은 4.99㎝로 양호하였으며, 아교목층은 감태나무(-3.91㎝)의 주간 고사 등으로 생장량이 감소하면서 역성장하는 결과가 확인되었다.

    본 군집은 2010년 이후 15년간의 변화가 크지 않은 군집으로 현재까지 갈참나무의 경쟁수종이 확인되지 않는 상태이며, 2010년의 조사결과와 마찬가지로 교목층은 갈참나무가 우점하면서 아교목층은 감태나무, 느티나무, 이팝나무 등이 경쟁하는 관계로 현재의 상태를 지속적으로 유지할 것으로 판단된다.

    6) 느티나무 군락

    교목층은 전체적으로 개체목이 그대로 유지된 상태에서 개서어나무 1주가 고사하면서 느티나무(5.94%), 졸참나무(1.05%), 갈참나무(0.89%)의 상대우점치가 소폭 상승하였고, 아교목층은 감태나무 6주 등 11주가 신규 유입되면서 감태나무의 상대우점치가 크게 증가(18.81%)하고, 기존 우 점종인 때죽나무의 상대우점치가 크게 감소(-22.82%)하였다. 관목층은 종수 및 개체수가 크게 증가하면서 느티나무(-13.46%)와 졸참나무(-19.86%)의 상대우점치가 크게 감 소하였고, 갈참나무(7.14%), 감태나무(5.78%), 팽나무(4.84%) 등의 상대우점치가 증가한 것으로 확인되었다. 출현 종수 및 개체수를 살펴보면 2010년과 비교하여 2025년 교목층은 1종 1개체 감소하였고, 아교목층은 2종 9개체, 관목층은 9종 260개체 증가하여 총 10종 268개체가 증가하였다. 교목층에서는 개서어나무 1주가 고사하였으며, 아교목층과 관목층에서는 새로운 수종이 신규 유입되면서 개체수가 2 배 가량 증가한 것으로 확인되었다.

    전체적으로 2010년과 비교하여 15년이 경과한 시점에서 군집의 뚜렷한 변화는 확인되지 않았으며, 교목층 개서어나무의 고사로 인한 세력 감소와 아교목층 감태나무의 신규 발생으로 인해 특정종에 집중되었던 층위별 상대우점치가 비교적 고르게 분산되는 특징이 확인되었다. 본 군집은 2010년 이후 15년간의 변화가 크지 않은 군집으로 현재까 지 우점수종인 느티나무가 그대로 세력을 유지하는 상태로 지속될 것으로 보이며, 2010년 Kim et al.(2012)의 예측과 다르게 개서어나무, 졸참나무의 경우 현재 기후변화 및 돌 발병해충 등에 취약한 상태로 장기적인 세력 확대를 기대하 기는 어려운 것으로 판단된다.

    2. 종다양도

    총 6개 식물군락 11개 조사구의 종다양도를 살펴보면 종다 양도(H')는 2010년 평균 2.0142(0.9889~2.8209)이며, 2025년에는 평균 2.4751(1.6814~2.9087)로 평균 종다양도가 0.4609 증가한 것으로 확인되었다. 식물군집구조 분석 결과를 토대로 살펴보면 교목층, 아교목층에서 주요 우점수종인 졸참나무, 개서어나무가 크게 감소하였으나 대부분의 조사구에서 아교목층과 관목층의 종수 및 개체수가 증가하였고, 관목층의 대규모 발생 등 특정 종에 집중되는(조사구 9 등) 경우가 줄어들면서 전체적인 종다양도가 상승한 것으로 판단된다.

    식물군락별로 살펴보면 종다양도가 높은 군락은 느티나무 군락(2.7357), 졸참나무-개서어나무군락(2.7298), 개서어나무-졸참나무군락(2.6932)이며, 종다양도가 낮은 군락은 졸참나무군락(1.7932), 갈참나무군락(1.6814) 등이었다. 2010년 대비 2025년에는 5개 식생군락에서 종다양도가 0.2847~0.6123(평균 0.5115) 상승하였으며, 1개 식생군락에서 –0.3228 감소하였다. 전체적으로 교목층 우점종 중 졸참나무와 개서어나무의 고사 및 쇠퇴와 무관하게 아교목층과 관목층에서 다양한 식물종이 유입되면서 종다양도는 지속적으로 상승하는 상태로 판단되었다.

    2025년 현재의 종다양도(1.6814~2.9087 (Log10 적용시 0.7302~1.2632))은 전통마을숲을 대상으로 한 기존 연구에 서 밝힌 0.4~0.6(Ahn et al., 2009;Ju et al., 2011), 원주시 성황림의 1.2(Baek and Kim, 1999)와 비교하여 높거나 유사하며, 양호한 산림지역인 광릉삼림의 1.3(Lee et al., 1990), 치악산 삼림의 1.4(Park et al., 1988), 가야산삼림의 1.5(Lee et al., 1989)와 비교할 경우 다소 낮은 것으로 판단된다.

    3. 주요 수종의 흉고직경급별 분포 현황

    함양상림 군락별 주요 수종의 15년간(2010~2025년) 변 화를 구체적으로 파악하기 위해 11개 조사구 전체를 대상으로 교목층 및 아교목층의 주요 우점종인 졸참나무, 개서어나무, 갈참나무, 느티나무, 사람주나무, 나도밤나무 등 11종과 기타 63종의 흉고직경급 분포 및 변화(Table 15)를 분석하였다.

    분석 결과, 졸참나무는 교목 및 아교목층에서 56주 중 12주(21.43%)가 고사하였으며, DBH 30~50㎝의 개체가 상 당수 고사하면서 개체수가 감소하였다. DBH 50㎝ 이상의 대경목은 생장으로 등급이 상승하였고, 차대를 형성할 수 있는 DBH 10㎝미만의 개체는 분포하지 않았으며, 관목층은 492개체 감소하였다. 개서어나무는 60개체 중 17개체(28.33%)가 감소하였으며, 졸참나무와 유사하게 DBH 20~50㎝의 개체가 대부분 감소하였으며, 차대를 형성할 수 있는 DBH 10㎝미만의 개체 및 관목층의 개체수도 감소한 것으로 확인되었다. 갈참나무의 경우 DBH 30㎝ 이상의 개체는 모두 생존하여 부피생장에 따라 흉고직경급 등급이 상승하였고, DBH 5㎝ 미만에서 1개체, 관목층에서 92개체 증가하였다. 느티나무는 2010년 대비 2025년 3개체 증가하였으며, 갈참 나무와 함께 대경목의 개체는 모두 부피생장으로 등급이 상승하였고, DBH 10~20㎝ 등급에서 7주가 증가하는 등 아교목층의 유입이 활발하게 이루어지는 것으로 판단되었다.

    아교목층의 주요 수종에서 느릅나무(9개체), 나도밤나무(7개체), 감태나무(6개체)는 21.88~24.00% 증가하였으며, 사람주나무(20개체), 당단풍나무(8개체), 쪽동백나무(7개 체), 때죽나무(5개체)는 2010년 개체수의 25.97~30.77%가 감소한 것으로 확인되었다. 개체수가 증가한 수종 중 느릅 나무는 인위적인 식재로 인해 유입된 것으로 판단되며, 나도밤나무, 감태나무는 기후변화의 영향으로 함양상림 지역에서의 적응력이 높아지면서 세력이 형성되는 것으로 판단된다. 감소한 수종의 경우 온대중부지역의 주요 수종으로 기후변화 등으로 인한 직‧간접적 영향으로 그 세력이 지속 적으로 약해질 것으로 예상되었다.

    Figure

    KJEE-40-5-398_F1.jpg

    The location map & Survey plots map of Hamyangsangrim(2010(Kim et al., 2012), 2025).

    Table

    Establishment of Survey Plots by Vegetation Communities in Hamyangsangrim

    The change of Quercus serrata community's importance percentage, number of species and individuals

    ¹ C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    Status of increase/decrease and growth of trees in Quercus serrata community's

    The change of Quercus serrata-Carpinus tschonoskii community's importance percentage, number of species and individuals

    ¹ C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    Status of increase/decrease and growth of trees in Quercus serrata-Carpinus tschonoskii community's

    The change of Quercus serrata-Zelkova serrata community's importance percentage, number of species and individuals

    ¹ C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    Status of increase/decrease and growth of trees in Quercus serrata-Zelkova serrata community's

    The change of Carpinus tschonoskii-Quercus serrata community's importance percentage, number of species and individuals

    1 C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    Status of increase/decrease and growth of trees in Carpinus tschonoskii-Quercus serrata community's

    The change of Quercus aliena community's importance percentage, number of species and individuals

    1 C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    Status of increase/decrease and growth of trees in Quercus aliena community's

    The change of Zelkova serrata community's importance percentage, number of species and individuals

    1 C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    Status of increase/decrease and growth of trees in Zelkova serrata community's

    Various species diversity of each community in Hamyangsangrim

    The DBH distribution of major woody species in Hamyangsangrim

    a: 90≥D11, b: 80≤D10<90, c: 70≤D9<80, d: 60≤D8<70, e: 50≤D7<60, f: 40≤D6<50, g: 30≤D5<40, h: 20≤D4<30, i: 10≤D3<20, j: 5≤D2<10, k: D1<5, l: Shrub

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