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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.40 No.5 pp.412-429
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2026.40.5.412

Vegetation Structure and Ecological Characteristics of Quercus Forests in Mt. Masan, Northern Baekdudaegan, Korea1a

Woo-Jin Park2, Seung-Jae Lee3, Dong-Bin Shin3, Ah-Rim Lee3, Yeong-Eun Kim3, Woo-Bin Lim2, Seong-Rok Lee2, Hui-Su Kim2, Seung-Hwan Oh4*
2Dept. of Forestry, Kyungpook National Univ., Daegu 41566, Korea ()
3Dept. of Forestry, Kyungpook National Univ., Daegu 41566, Korea
4Dept. of Forestry, Kyungpook National Univ., Daegu 41566, Korea

a 이 논문은 국립백두대간수목원의 백두대간보호지역 보전 및 관리효과성 평가(2025-KS-OB-1-1-1-8)에 의하여 수행되었음.



이 논문은 산림청(한국임업진흥원) 산림과학기술 연구개발사업(RS-2024-00404388)의 연구과제 지원에 의하여 이루어졌음.


* 교신저자 Corresponding author: oshwan@knu.ac.kr
8 August 2026 31 August 2026 30 September 2026

Abstract


This study was conducted to characterize the vegetation types and species diversity of Quercus stands in the Mt. Masan area(Goseong-gun, Gangwon-do), located in the northern Baekdudaegan region, and to analyze the relationships between species composition and site environmental conditions. Classification of 44 plots using Two-Way Indicator Species Analysis(TWINSPAN) identified five vegetation types: the Quercus mongolica–Sasa borealis community(VT1), Quercus mongolica–Rhododendron schlippenbachii community(VT2), Quercus mongolica–Acer pseudosieboldianum community(VT3), Quercus variabilis–Carpinus laxiflora typical community(VT4), and Quercus serrata community(VT5). Analysis of importance values by vegetation layer showed that Quercus mongolica had the highest mean overstory importance value(46.4%); Quercus mongolica(59.77–74.44%) dominated the overstory in VT1–VT3, Quercus variabilis(40.98%) in VT4, and Quercus serrata(36.70%) in VT5. In the understory, the overstory-dominant species of each vegetation type also exhibited the highest importance value. In addition, Quercus mongolica occurred across all vegetation types with constancy classes ranging from III to V, confirming its status as a core species of the Quercus forests of Mt. Masan. Mean elevations were 724m(VT1), 775m(VT2), 849m(VT3), 446m(VT4), and 528m(VT5); the Quercus mongolica community group(VT1–VT3) occurred at mid- to high elevations, whereas VT4 and VT5 occurred at relatively low elevations, with significant differences in elevation among vegetation types (p<0.001). Across all plots, mean species richness was 18, evenness was 0.537, and species diversity was 1.505. Only species richness differed significantly among vegetation types(p<0.01), and Duncan's multiple range test distinguished VT1 as a separate group from the other four types. Canonical correspondence analysis(CCA) showed that Axes 1 and 2 accounted for 51.5% and 20.2% of the total constrained inertia, respectively, and marginal permutation tests accounting for the other constraining variables indicated that elevation(p=0.001) and the topographic wetness index(p=0.043) were significantly associated with species composition. These findings are expected to improve understanding of the ecological characteristics of Quercus forests in the northern Baekdudaegan region and provide useful baseline information for planning the expansion of the Baekdudaegan Protected Area and the restoration of adjacent degraded sites.


VEGETATION CLASSIFICATION , SPECIES COMPOSITION , SPECIES DIVERSITY INDICES , CANONICAL CORRESPONDENCE ANALYSIS , ELEVATION

강원 북부 마산봉 참나무림의 식생구조 및 생태학적 특성1a

박우진2, 이승재3, 신동빈3, 이아림3, 김영은3, 임우빈2, 이성록2, 김희수2, 오승환4*
2경북대학교 대학원 임학과 석사과정
3경북대학교 대학원 임학과 박사과정
4경북대학교 산림과학조경학부 임학전공 교수

초록


본 연구는 백두대간 북부 권역에 위치한 마산봉(강원도 고성군) 일대 참나무류 임분의 식생유형과 종다양성 특성을 규명하고, 종조성과 입지환경 간의 관계를 분석하기 위해 수행되었다. 총 44개소의 조사구를 대상으로 Two-Way Indicator Species Analysis(TWINSPAN)을 이용한 식생유형분류를 실시한 결과, 신갈나무-조릿대군락(VT1), 신갈나 무-철쭉군락(VT2), 신갈나무-당단풍나무군락(VT3), 굴참나무-서어나무전형군락(VT4), 졸참나무군락(VT5) 등 5개 식 생유형으로 구분되었다. 층위별 중요치 분석 결과 신갈나무가 상층 평균 46.4%로 가장 높은 우점도를 보인 가운데 VT1~VT3에서는 신갈나무(59.77~74.44%)가, VT4에서는 굴참나무(40.98%)가, VT5에서는 졸참나무(36.70%)가 상 층을 우점하였으며 하층에서도 각 유형의 상층 우점종이 가장 높은 중요치를 나타냈다. 아울러 신갈나무는 전 식생유형에 걸쳐 상재도 III~V급으로 출현하여 마산봉 참나무림의 핵심 구성종으로 확인되었다. 식생유형별 평균 해발고도는 VT1: 724m, VT2: 775m, VT3: 849m, VT4: 446m, VT5: 528m로 나타나, 신갈나무군락군(VT1~VT3)은 중·고해발 구간에, VT4와 VT5는 상대적으로 저해발 구간에 분포하여 식생유형 간 유의한 차이를 나타냈다(p<0.001). 종다양성 지수 분석 결과 전체 임분의 평균 종풍부도는 18, 균재도는 0.537, 종다양도는 1.505로 확인되었다. 식생유형 간 종다양성 지표의 통계적 유의성을 검토한 결과 종풍부도에서만 유의한 차이를 확인하였으며(p<0.01), Duncan의 다중범위검 정 결과 VT1이 나머지 네 유형과 구분되는 별개의 집단으로 분리되었다. 정준대응분석(CCA) 결과 제1축과 제2축은 총 제약 관성의 각각 51.5%, 20.2%를 설명하였으며, 다른 제약변수를 함께 고려한 Marginal 순열검정에서 해발고도(p=0.001)와 지형습윤지수(p=0.043)는 종조성과 유의한 관련성을 보였다. 본 연구 결과는 백두대간 북부 권역 참나무림의 생태적 특성에 대한 이해를 높이는 한편, 향후 백두대간보호지역 확대 및 인접 훼손지 복원 방안을 수립하는 데 유용한 기초 정보를 제공할 것으로 기대된다.


식생분류 , 종조성 , 종다양성지수 , 정준대응분석 , 해발고도

    서 론

    전 지구적 기후변화와 산림 면적의 급격한 감소는 생물다양성 손실을 가속하는 주요 위협 요인으로 지목되고 있다. 2022년 제15차 생물다양성협약 당사국총회(COP15)에서 채택된 쿤밍·몬트리올 글로벌 생물다양성 프레임워크(KunmingMontreal Global Biodiversity Framework, GBF)는 2030년까지 전 지구 육상 및 해양의 최소 30%를 보호지역과 기타 효과적인 지역 기반 보전수단(Other Effective Area-based Conservation Measures, OECM)으로 보전·관리할 것을 목표로 제시하였다(CBD, 2022). 국제자연보존연맹(International Union for Conservation of Nature, IUCN)과 생물다양성협약(Convention on Biological Diversity, CBD) 등 주요 국제기구 역시 보호지역의 지정 확대뿐만 아니라 질적 관리 강화를 지속적으로 제기해 왔다(Hockings et al., 2006). 이런 국제적 흐름에 발맞추어 우리나라 역시 제5차 국가생물다양성전략을 통해 2030년까지 전 국토의 30%를 보호지역 또는 OECM으로 확대하겠다는 국가적 목표를 발표한 바 있다(Ministry of Environment, 2023). 이러한 목표 달성을 위해, 국내에서 보호지역 확대를 논할 때 가장 핵심이 되는 생태축이 바로 백두대간이다.

    백두대간보호지역은 총 면적 약 277,645ha(핵심구역 181,064ha, 완충구역 96,581ha)에 달하는 국내 최대 규모의 단일 보호지역으로(Korea Forest Service, 2026), 백두산 장군 봉에서 남쪽의 지리산 천왕봉에 이르기까지 금강산, 설악산, 태백산, 소백산 등 주요 산지를 잇는 약 1,400km(남한 구간 701km)의 거대한 산줄기이다. 최근의 연구에 따르면 백두대간은 과거 빙하기 동안 동북아시아 한대성 및 온대성 식물의 주요 피난처(Refugia) 역할을 수행해 왔으며(Chung et al., 2018), 이러한 지리적 특성으로 인해 대한민국 법적 보호종의 대다수가 백두대간을 중심으로 서식하는 등 현재까지도 높은 생물다양성을 유지하고 있다(Kang et al., 2010). 구체적으로는 우리나라 관속식물의 38.3%(1,867분류군), 특산식물의 25.3%(83분류군)가 분포하는 것으로 보고되었으며(Korea Forest Service, 2015;Kim and Oh, 2024) 대암산 용늪과 같은 국제적 람사르 습지가 포함되는 등 그 보전 가치가 매우 높다.

    국가적 차원에서도 ｢백두대간 보호에 관한 법률｣ 제6조에 의거, 백두대간보호지역을 지정하여 국내 생물다양성 유 지를 위한 핵심축으로 관리하고 있다. 그럼에도 불구하고, 현행 백두대간 보호 및 관리체계는 남한 구간에만 한정되어 있다는 근본적인 한계가 있다. 국립산림과학원에서 북한 산 림에 대해 모니터링을 실시한 결과(Oh and Kim, 2021) 전 체 산림 면적의 약 32%인 262만 ha가 산림황폐지에 해당하는 등(Yoon et al., 2023) 산림 황폐화 및 나지화가 매우 심각한 상황이지만, 남북 분단으로 인한 접근 제한 및 협력 부재로 인해 해당 지역의 생태 정보가 전무한 실정이다. 이처럼 백두대간 생태축 전체의 통합적 관리와 연결성 유지에 근본적 한계가 존재하는 상황에서, 북한과 인접한 북부 백 두대간의 산림 생태계 현황을 파악하는 것은 향후 정세 변 화에 따라 즉각적으로 백두대간의 통합적 생태축 관리를 가능하게 하는 기초 작업으로서 중요한 의의를 지닌다.

    이러한 맥락에서 북측 백두대간과 지리적·생태적으로 연 속된 강원 북부의 마산봉(1,052m) 권역이 주목된다. 향로봉 등 마산봉 인근 지역은 한국전쟁 당시 격전지로서 식생이 심각하게 훼손되었으나, 산세가 험준하고 북한과 인접한 접 경지역이라는 지리·사회적 특성상 지난 70여 년간 인위적 간섭이 배제되면서 현재는 북방계와 남방계 식물이 공존하는 독특한 자연생태계를 이루고 있다(Korea Forest Service, 2011a). 마산봉 권역에는 한반도 특산식물 26분류군을 비 롯한 산림청·국립수목원의 희귀식물 목록(Korea National Arboretum, 2008)에 따른 희귀식물 20분류군, 환경부 식물 구계학적 특정식물(National Institute of Ecology, 2018) 116분류군 등 총 93과 328속 619분류군의 관속식물이 분포하고 있으며 현존 식생의 최우점 수종은 신갈나무(Quercus mongolica)이다(Yun et al., 2022).

    마산봉과 인접한 백두대간 북부 권역에 대한 선행 연구를 살펴보면, 향로봉 일대 신갈나무림의 군락구조(Cheon et al., 2014), 최북단 백두대간(향로봉~구룡령) 능선부에 분포하는 관속식물상(Oh and Yoo, 2019)에 대한 연구가 수행되었다. 백두대간 각 구간별 식생 구조 및 군락 분류에 관한 연구도 활발히 이루어져 닭목령~댓재 구간(Song et al., 2019), 미시령~단목령 구간(Chae and Yun, 2019), 깃대배 기봉~죽령 구간(Song and Yun, 2019) 등에서 식생 유형 분류와 종다양도 분석이 수행되었으며 대부분의 연구에서 신갈나무 군락이 백두대간 북부 권역 산림의 핵심 식생 유 형임이 확인된 바 있다.

    참나무류는 우리나라 산림에서 가장 넓은 면적을 차지하며 면적은 약 975,181ha에 달하고, 그 중 신갈나무는 약 229,821ha(23.6%)를 차지하는 것으로 추정된다(Korea Forest Service, 2016). 신갈나무는 백두대간의 대표 우점 수종으로 해발고도가 상대적으로 높은 능선부 주변에 주로 분포하며(Choung, 1998), 마산봉과 인접한 백두대간 북부 권역에서도 현존 식생의 주요 구성종으로 보고된 바 있다. 백두대간 향로 봉~구룡령 구간 및 구룡령~깃대배기봉 구간의 핵심·완충지 역에서는 현존 식생의 약 77%를 차지하는 대표종으로 확인되 었고(Jeoung and Oh, 2013;Korea Forest Service, 2011b;Korea Forest Service, 2012), 본 연구대상지와 가장 인접한 향로봉(1,296m) 일대 역시 신갈나무가 우점하는 것으로 보고되었다(Cheon et al., 2014). 이처럼 신갈나무 등으로 구성된 참나무림은 백두대간 북부 권역 산림 생태계의 구조적 안정성을 유지하는 핵심이라 할 수 있다(Choung, 1998).

    마산봉 권역은 해발 294~1,062m에 이르는 넓은 고도 범 위를 포괄하고 있어 신갈나무뿐만 아니라 저해발 건조 사면에 분포하는 굴참나무, 완만한 경사 습윤 입지에 분포하는 졸참나무 등 다양한 참나무류 수종이 해발고도 구배에 따라 공존하고 있다(Kim and Kim, 2017). 특히, 인위적 간섭이 최소화된 가운데 형성된이 권역의 참나무림은 자연 상태에 가까운 임분 구조를 유지하고 있어 생태학적으로 높은 보전 가치를 지닌다. 그럼에도 불구하고 마산봉 권역은 현재 백 두대간보호지역에서 제외되어 제도적 보전 대상에서 벗어나 있으며, 권역 내에 폐장된 알프스 스키장의 슬로프 및 부대시설이 방치되면서 외래식물 유입 등 식생 교란 위험에도 노출되어 있다. 즉, 마산봉 일대는 보호지역 편입 검토와 훼손지 복원이 함께 요구되는 상황에 놓여 있으나 이 일대를 대상으로 수행된 선행 연구는 관속식물상 및 식생 현황 파악(Yun et al., 2022)에만 한정되어 있다.

    보호지역 지정과 복원 목표 식생의 설정은 대상 임분의 식생 유형 및 종조성과 이를 결정하는 환경 구배에 대한 이해를 전제로 하므로, 2030년까지 보호지역과 OECM을 통한 전 국토의 30% 보전이라는 국내외적 목표 아래 마산봉 권역의 보전 방향을 논의하기 위해서는 이 일대 참나무림의 생태학적 특성에 대한 체계적인 파악이 선행되어야 한다. 따라서 본 연구는 백두대간 북부 권역 참나무류 임분의 식생유형별 종조 성·식생구조를 파악하고 이들 특성과 환경 인자 간의 관계를 분석함으로써, 향후 백두대간보호지역 확대 및 인접 훼손지 복원을 위한 과학적 기초 자료를 제시하고자 하였다.

    연구방법

    1. 연구대상지 개황

    마산봉(1,052m)은 진부령부터 미시령까지 이어지는 산줄 기의 일부로 행정구역상 강원특별자치도 고성군 간성읍 흘리 일대에 위치하며, 현재 접근 가능한 백두대간의 최북단 산지 중 하나이다(Figure 1a). 마산봉을 중심으로 북서쪽으로는 산머리곡산(1,061.9m), 동쪽으로는 신선봉(1,212.2m), 남쪽으로는 설악산 국립공원과 마장터 산림유전자원보호구역, 서쪽으로는 매봉산(1,270.8m) 등 민북지역 산림과 보호구역이 둘러싸고 있다(Yun et al., 2022).

    한국지질자원연구원에서 운영하는 지오빅데이터 오픈플 랫폼의 1:250,000 광역지질도(Korea Institute of Geoscience and Mineral Resources, 2002)에 따르면 마산봉 일대의 기반 암은 선캄브리아시대에 형성된 호상편마암(Banded Gneiss; PCEkbgn)으로 구성되어 있으며, 이는 경기육괴 동부에 넓게 분포하는 변성암류의 일부로 설악산 외곽부에서 북쪽으로 연속되는 지질 구조를 형성하고 있다.

    기후를 살펴보면, 강원도 고성지방의 기후구는 북부동안 형, 중부동안형, 남부동안형으로 나뉘며 마산이 위치하는 지역은 비와 바람이 많은 중부동안형에 해당한다. 고성지역은 영서지방과는 달리 사계절 내내 동해에서 유입되는 해풍의 영향을 받기 때문에 비교적 온화한 기후를 띤다(Yun et al., 2022). 기상청은 기온, 강수, 바람, 습도, 기압 등을 자동 측정하는 자동기상관측장비(Automatic Weather Station, AWS)를 전국 550여개소에 설치 및 운영하고 있는데, 연구대 상지에서 약 2.2km 떨어진 AWS 관측장비(강원특별자치도 고성군 간성읍 흘리길 190, 위도: 38.26414, 경도: 128.37415, 해발고도: 586.53m)에서 측정된 관측값에 따르면 최근 10년(2016~2025)간 고성군 간성읍 흘리의 연평균 기온은 9.5℃, 연평균강수량은 1,949.3㎜(Figure 1b)로 나타났다(Korea Meteorological Administration, 2025).

    2. 조사 방법

    조사에 앞서 산림청 임상도(1:5,000)를 활용해 마산봉 일대 신갈나무, 굴참나무, 기타참나무림의 영급, 경급, 면적 및 밀도를 파악하였다. 이를 토대로 임분크기 및 입지환경 특성을 비롯한 임분 분포를 종합적으로 고려하여 현장 조사 후보 지를 선정함으로써 다양한 임분 특성을 고르게 반영할 수 있도록 하였다. 식생조사와 매목조사는 2025년 8월, 총 2차례에 걸쳐 반지름 5.65m(면적 약 100㎡) 크기의 원형 방형구 44개를 구획하여 수행하였다. 식생조사는 Braun-Blanquet (1965)의 식물사회학적 방법에 따라 층위(교목, 아교목, 관목, 초본층)별 피복률과 개체수를 종합하여 조사구 내 종의 우점 도를 측정하였으며, 매목조사는 직경테이프를 사용하여 직경 5cm 이상인 목본성 수종의 흉고직경(Diameter at Breast Height, DBH)을 측정하였다. 조사 수행 과정에서 Garmin사의 GPS 64s와 Suunto Clinometer를 사용하여 조사구 중심부를 기준으로 해발고도(m), 암석노출도(%), 사면경사도(°), 사면방위각(°) 등의 입지환경 특성을 기록하였다. 식물 종의 동정은 새로운 한국식물도감(Lee, 2006)을 따랐으며 현지에 서 동정이 어려운 식물종은 식물체를 채집하거나 고해상도 디지털 사진정보를 수집하여보다 정밀하게 비교 동정하였다. 단, 희귀·특산·멸종위기 식물종은 식물체 채집을 지양하고 디지털 사진정보만 수집하였다. 모든 식물종의 명명은 국가표 준식물목록(Korea National Arboretum, 2025)을 따랐다.

    3. 데이터 처리 및 분석 방법

    1) TWINSPAN을 통한 군락 분류 및 중요치 산출

    이원지표종분석법(TWINSPAN)은 종조성에 기반한 식 생 유형 분류에 있어 가장 널리 활용되는 정량적 방법으로(Hill, 1979), 백두대간 각 구간의 식생 연구에서 군락 분류의 표준적 도구로 사용되어 왔다(Jeoung and Oh, 2013;Song et al., 2019;Oh et al., 2021). 따라서 본 연구에서는 현장 조사를 통해 수집한 총 44개소의 식생 데이터를 바탕으로 TWINSPAN(Hill, 1979) 기법을 사용하여 식생 유형을 구분하였다.

    분류된 식생 유형별 구성종의 상대적 우세를 평가하기 위해 층위별 중요치와 종다양성지수를 각각 산출하였다. 이 중 중요치(Importance Value, IV)는 Curtis and McIntosh (1951)의 방법을 따라 상대피도·상대빈도·상대밀도를 종합하여 산출하였다. 상층 식생은 경쟁에서의 우위를 통해 지속 적으로 유지될 수 있는 단계에 도달한 반면, 하층 식생은 주변 환경여건에 따라 발생 및 생존이 현저히 달라진다(Ali & Yan, 2018). 따라서 본 연구에서는 중요치를 상층(교목층· 아교목층)과 하층(관목층·초본층)으로 구분하여 산출하였으며 상층은 상대피도(Relative Coverage, RC), 상대빈도(Relative Frequency, RF), 상대밀도(Relative Density, RD)의 평균으로, 하층은 상대피도와 상대빈도의 평균으로 각각 산출하여 백분율로 환산하였다.

    종다양성지수(Shannon and Weaver, 1949)는 상층과 하층 식생을 모두 포함하여 계산하였으며 종풍부도(Species richness index; S), 종다양도(Shannon diversity index; H′), 균재도(Pielou evenness index; J′)를 각각 산출하였다(Shannon and Weaver, 1949;Brower and Zar, 1977). 이러한 지표들은 서로 상이한 대상들을 동일한 척도로 비교할 수 있다는 장점을 제공하며, 군집의 성숙도 및 천이 단계를 평가하고 비교하는 데에도 적용할 수 있다(Lee et al., 2024). TWINSPAN 분석은 PC-ORD ver.7.0 프로그램을 통해 수행하였고, 데이터 정리 및 가공에는 Excel 2022 프로그램을 이용하였다.

    종풍부도: S = 단위면적당 존재하는 종의 수
    균재도: J ′ = H ′ H max ′ = H ′ ln ( S )
    종다양도: H ′ = − ∑ i = 1 S p i ln ( p i )

    - S : 전체 출현종 수

    - p i : 전체 출현종 중에서 i 번째의 종이 차지하는 비율

    2) 식생 단위 간 종다양성 지표 및 입지환경 특성 비교

    종다양성 지표와 연속형 입지환경 변수의 식생 단위 간 차이를 검증하기 위해 일원분산분석(One-way ANOVA)을 수행하였다. 입지환경 변수로는 현장 조사를 통해 취득한 해발고도, 사면경사, 사면방향, 지형적 위치, 암석노출도와 수치표고모형(Digital Elevation Model, DEM)으로부터 산 출한 지형습윤지수(Topographic Wetness Index, TWI)를 사용하였다. TWI는 상부 집수면적과 사면경사를 고려하여 지형적 수분 축적 가능성을 나타내는 지수이다(Beven and Kirkby, 1979). 본 연구에서는 DEM 기반으로, QGIS 3.40.7과 SAGA 9.2.0을 병용하여 TWI를 추출하였다.

    입지환경 변수 중 사면방향의 원자료는 순환형 자료이며(Legendre and Legendre, 2012), 지형적 위치는 순서형 범 주자료이다(Agresti, 2019). 이러한 자료의 특성을 고려하 여, 본 연구에서는 식생 단위 간 산술평균을 비교하는 일원 분산분석의 종속변수에서 두 항목을 제외하였으며 식생 단 위별 지형 분포 특성의 차이는 유형별 출현 빈도 및 비율을 요약하여 기술통계(Table 3)로 제시하였다.

    분석에 앞서 Shapiro-Wilk test로 정규성을, Levene's test로 등분산성을 검토하였다. 연속형 입지환경 변수인 해발고도, 사면경사, 지형습윤지수와 종풍부도, 균재도는 모든 식생 단위에서 정규성과 등분산성을 만족하였다(p>0.05). 종다양 도의 경우 VT1에서 p=0.047로 정규성 가정이 기각되었으나, 등분산성 검정 결과와 정규성 위배에 대한 ANOVA의 강건성을 보고한 선행연구(Schmider et al., 2010;Blanca et al., 2017)를 고려하여 앞선 변수들과 함께 모수 검정을 적용하였다. 사후검정은 불균형 표본 조건하에서도 검정력이 우수한 Duncan의 다중범위검정(Duncan's Multiple Range Test, DMRT)을 채택하였다. 한편, 입지환경 변수 중 암석노출도는 특정 식생 단위 내에서 정규성 가정을 만족하지 않아 비모수 검정인 Kruskal-Wallis test를 적용하였다(McDonald, 2014;Bakr et al., 2024).

    3) Canonical Correspondence Analysis

    조사구별 종조성과 환경 인자 간의 관계를 파악하기 위 해, 순서 배열(Ordination) 기법의 하나인 정준대응분석(Canonical Correspondence Analysis, CCA)을 수행하였다. CCA는 종 분포의 변이가 환경 변수에 의해 어떻게 설명되는지를 시각적으로 나타내는 데 유용한 기법으로 해발고도, 사면방위, 경사 등 입지환경 인자와 군락 분포 간의 상관 관계를 정량적으로 파악하는 데 적합하다(Ter Braak, 1986;Kim et al., 2025).

    CCA 도표는 조사 지점을 나타내는 점과 환경변수를나 타내는 화살표로 시각화되며 원점에서 뻗어나가는 화살표의 방향은 해당 환경변수의 값이 증가하는 방향을, 상대적 길이는 도표에 표시된 축과 각 변수의 관계 정도를 나타낸다. 조사 지점은 TWINSPAN으로 구분된 식생 유형에 따라 구분하였으며 조사 지점과 환경변수의 관계는 각 지점을 화살표 방향으로 투영한 상대적 위치를 바탕으로 해석하였다(Ter Braak, 1987).

    분석 시 조사구와 출현 종의 피도 값 행렬을 반응자료로 사용하였으며, 환경변수는 해발고도, 경사, 암석노출도, TWI 및 사면방향을 제약변수로 사용하였다. 이때, 종조성에서 파생된 지표의 재사용에 따른 통계적 편향 가능성을 고려하여 종조성 자료에서 산출한 종풍부도, 종다양도 및 균재도는 제약변수에서 제외하였다(Zelený and Schaffers, 2012). 사면방향은 북향성[cos(θ)]과 동향성[sin(θ)]으로 변 환하여 분석에 활용하였으며, θ는 북쪽을 0으로 하여 시계 방향으로 측정한 사면방향의 라디안값이다(Cheng et al., 2023). 지형적 위치는 계곡부, 사면 하부, 사면 중부, 사면 상부, 능선을 각각 1~5의 범주 식별코드로 취급하여 그래프에 사후 보조정보로 별도 표시하였다.

    변수 간의 다중공선성을 확인하기 위해 CCA 모형을 기 준으로 분산팽창계수(VIF)를 계산하였으며 모든 제약변수의 VIF가 2 미만임을 확인하였다. CCA 모델 전체와 각 정준축의 통계적 유의성은 종 분포 데이터가 정규성 가정을 충족하기 어렵고 변수 간 복잡한 관계가 존재하는 점을고 려하여 이론적 분포 대신 데이터를 무작위로 재배열하는 순열 검정(permutation test, n=999)을 통해 검증하였다. 개 별 환경변수의 유의성은 다른 환경변수를 모형에 포함한 상태에서 각 항목의 추가 설명분을 평가하는 Marginal 방법(by=“margin”)을 통해 산출하였으며, CCA 분석은 RStudio 2026.04.0+526(Posit Software, PBC)의 ‘vegan’ 패키지 2.7.6을 사용하였다.

    결과 및 고찰

    1. 식생구조 특성

    1) 군락유형 분류

    마산봉 참나무림의 식생구조를 파악하기 위해 TWINSPAN을 이용하여 군락을 분류하였으며, 군락 명명은 최상층 우점 종과 상관우점종의 종명을 조합하였다(Figure 2). 분류된 각 식생 유형의 층위별 중요치(Table 1)를 산출하고, 종조성 및 구조적 특성은 군락식별표에 정리하였다(Table 2). 마산봉 참나무림 총 44개소의 식생조사 데이터를 이원지표종분석법(TWINSPAN)을 통해 분석한 결과, 총 5개의 식생유형(VT1: 신갈나무-조릿대군락, VT2: 신갈나무-철쭉군락, VT3: 신갈 나무-당단풍나무군락, VT4: 굴참나무-서어나무전형군락, VT5: 졸참나무군락)으로 구분되었다(Figure 2).

    제1수준(Level 1)에서는 신갈나무(Quercus mongolica), 함박꽃나무(Magnolia sieboldii)가 부(-)의 식별종으로 출 현하는 그룹I(신갈나무군, Division 1, N=24)과 굴참나무(Quercus variabilis), 서어나무(Carpinus laxiflora)가 양(+)의 식별종으로 출현하는 그룹II(굴참나무군, Division 2, N=20)으로 대분류되었다. 그룹I(신갈나무군)은 제2수준(Level 2)에서 조릿대(Sasa borealis)(-)를 식별종으로 갖는 신갈나무-조릿대군락(VT1)이 분류되었으며, VT1을 제외한 나머지 조사구는 제3수준(Level 3)에서 철쭉(Rhododendron schlippenbachii)(-)과 맑은대쑥(Artemisia keiskeana)(-)을 식별종으로 갖는 신갈나무-철쭉군락(VT2)과, 당단풍나무(Acer pseudosieboldianum)(+)와 국수나무(Neillia incisa) (+)를 식별종으로 갖는 신갈나무-당단풍나무군락(VT3)으로 각각 세분되었다. 그룹II(굴참나무군)는 제2수준(Level 2)에 서 상위 분기의 종조성 특성을 유지하는 굴참나무-서어나무 전형군락(VT4)과, 졸참나무(Quercus serrata)(+)를 식별종으로 갖는 졸참나무군락(VT5)으로 각각 세분되었다. 최종적으로 신갈나무-조릿대군락(VT1), 신갈나무-철쭉군락(VT2), 신갈나무-당단풍나무군락(VT3), 굴참나무-서어나무전형군 락(VT4), 졸참나무군락(VT5)의 총 5개 군락으로 식생 유형이 분류되었으며, 각 식생 유형의 구성종별 상재도, 최소피도 및 최대피도는 군락식별표에 나타내었다(Table 2).

    VT1: 신갈나무-조릿대군락

    (Quercus mongolica-Sasa borealis)

    본 군락은 신갈나무, 조릿대가 식별종이며 총 조사구는 4개소이다(Table 2). 평균 식피율은 교목층 88%, 아교목층 26%, 관목층 40%, 초본층 88%로 조사되었다. 층위별 평균 수고는 교목층 12m, 아교목층 6m, 층위별 평균흉고직경은 교목층 19cm, 아교목층 9cm였으며 평균출현종수는 9종으로 5개 유형 중 가장 적었다. 특히 초본층에서는 조릿대(Sasa borealis)를 비롯하여 더덕(Codonopsis lanceolata), 고사리(Pteridium aquilinum), 선밀나물(Smilax nipponica) 등의 소수 종만이 출현하였는데, 이는 하층을 우점하고 있는 조릿대가 식생을 피압하여 종 이입이 억제되었을 가능성이 있는 것으로 판단된다(Park et al., 2012).

    VT2: 신갈나무-철쭉군락

    (Quercus mongolica-Rhododendron schlippenbachii)

    본 군락은 신갈나무, 철쭉, 맑은대쑥이 식별종이며 총 조 사구는 6개소이다(Table 2). 평균 식피율은 교목층 88%, 아교목층 27%, 관목층 45%, 초본층 42%로 조사되었다. 층위별 평균수고는 교목층 10m, 아교목층 6m, 층위별 평균 흉고직경은 교목층 17cm, 아교목층 8cm였으며 평균출현종 수는 20종으로 조사되었다. 철쭉이 관목층을 강하게 점유하는 본 군락의 종조성은 인근 민통선 접경지역(매봉산·칠절 봉·향로봉)의 신갈나무 우점 임분 관목층에서 철쭉이 높은 빈도로 출현하는 특성과 일치하였다(Park et al., 2001). 또 한 경기도, 충청남·북도에 이르는 한반도 중부지방 신갈나무의 구조적 특성을 분석한 연구에서 철쭉이 관목층의 주요 우점종으로 나타난 연구 결과와 유사하였다(Yu et al., 2024). 한편, 일부 조사구에서는 특산식물인 금마타리(Patrinia saniculaefolia)가 출현하였다.

    VT3: 신갈나무-당단풍나무군락

    (Quercus mongolica-Acer pseudosieboldianum)

    본 군락은 신갈나무, 당단풍나무, 국수나무가 식별종이며 총 조사구는 14개소이다(Table 2). 평균 식피율은 교목층 83%, 아교목층 33%, 관목층 39%, 초본층 53%로 조사되었다. 층위별 평균수고는 교목층 12m, 아교목층 6m, 층위별 평균흉고직경은 교목층 22cm, 아교목층 8cm였으며 평균출 현종수는 21종으로 조사되었다. 신갈나무가 교목층을 우점하고 당단풍나무가 아교목층과 관목층을 우점한 본 군락의 층위별 종조성은 설악산국립공원(Lee et al., 2022) 및 치악 산국립공원(Song and Jo, 2007)을 대상으로 수행된 식생구조 분석 연구에서 신갈나무가 우점하는 임분의 표징종으로 당단풍나무가 출현한 결과와 유사하였다. 특히 당단풍나무는 신갈나무가 우점하는 임분의 표징종으로서 상·하층 모두에서 비교적 높은 피도를 유지하는 것으로 알려져 있으며(Yu et al., 2024), 본 연구에서도 이와 유사한 양상이 확인되었다. 한편, 일부 조사구에서는 특산식물인 은꿩의다리(Thalictrum actaeifolium)와 병꽃나무(Weigela subsessilis)가 출현하였다.

    VT4: 굴참나무-서어나무전형군락

    (Quercus variabilis-Carpinus laxiflora)

    본 군락은 굴참나무, 서어나무가 식별종이며 총 조사구는 16개소이다(Table 2). 평균 식피율은 교목층 84%, 아교목층 32%, 관목층 35%, 초본층 36%로 조사되었다. 층위별 평균수 고는 교목층 14m, 아교목층 7m, 층위별 평균흉고직경은 교목층 28cm, 아교목층 10cm였으며 평균출현종수는 17종으로 조사되었다. 상층과 하층에서 굴참나무가 우점하는 양상을 나타냈고 초본층에서 그늘사초(Carex lanceolata)가 높은 피도값을 보였는데, 이는 국내 11개 산림의 굴참나무림을 대상으로 한 연구에서 굴참나무-신갈나무 혼효 군집이 분류 되고 초본층에 그늘사초가 표징종으로 출현하는 것으로 보고된 결과(Kwon, 2023)와 유사하였다. 한편, 일부 조사구에서는 한반도 특산식물인 참배암차즈기(Salvia chanryoenica)와 분취(Saussurea seoulensis)가 출현하였다.

    VT5: 졸참나무군락(Quercus serrata)

    본 군락은 졸참나무가 식별종이며 총 조사구는 4개소이다(Table 2). 평균 식피율은 교목층 84%, 아교목층 43%, 관목층 31%, 초본층 31%로 조사되었다. 층위별 평균수고는 교목층 14m, 아교목층 7m, 층위별 평균흉고직경은 교목층 35cm, 아교목층 9cm였으며 평균출현종수는 18종으로 조사되었다. 본 군락에서는 졸참나무가 교목층을 우점하는 가운데 서어나무가 상층과 하층에 함께 출현하였다. 졸참나 무와 서어나무류가 동일 임분 내에 혼효하는 양상은 선운산 일대 혼효림의 구배분석 연구(Kim and Yim, 1986)와 금정 산 범어사 계곡의 낙엽활엽수림을 대상으로 한 식생구조 연구(Kim et al., 2011b), 부산광역시 서어나무류 군락의 식 생구조를 분석한 연구(Jeon et al., 2025)에서도 보고된 바 있다. 특히 본 군락은 5개 식생유형 중 유일하게 계곡부를 포함하는 입지에 분포하였다(Table 3). 이러한 습윤한 계곡 부 입지는 두 수종의 생육에 적합한 공통된 환경을 제공하므로, 본 군락에서의 졸참나무와 서어나무의 혼효는 이와 같은 입지 조건과 관련된 것으로 판단된다.

    2) 층위별 중요치

    식생유형별 주요 구성종의 층위별 중요치를 상층(교목 층·아교목층)과 하층(관목층·초본층)으로 구분하여 산출하였다(Table 1).

    상층 중요치 분석 결과 VT1(신갈나무-조릿대군락)은 신 갈나무(74.44%)가 상층을 강하게 우점하였으며, 하층에서는 신갈나무(25.25%)와 조릿대(23.87%)가 높은 비중을 차 지하였다. 신갈나무가 상층을 우점하는 가운데 조릿대가 하 층에서 높은 중요치를 보이는 본 군락의 구성은 우리나라 신갈나무림 1,421개 표본점을 대상으로 임분구조를 분석한 연구에서 신갈나무림의 하층을 가장 많이 점유하는 수종이 조릿대로 보고된 결과(Kwon et al., 2022)와 일치하였다. 조릿대 우점에 의한 종다양성 저하는 국내 신갈나무림에서 공통적으로 나타나는 현상으로 보이며, 향후 마산봉 일대가 백두대간보호지역에 편입될 경우 조릿대 우점에 따른 하층 식생 피압과 종다양성 저하 양상은 보호지역 관리 계획 수 립 시 우선적으로 고려되어야 할 사항으로 판단된다.

    VT2(신갈나무-철쭉군락)에서는 신갈나무(62.61%)가 상 층을 우점하는 가운데 하층에서는 철쭉(11.53%)이 높은 비 중을 차지하였다. 신갈나무가 상층을 우점하고 철쭉이 하층에서 높은 중요치를 보이는 본 군락의 구성은 향로봉에서 깃대배기봉에 이르는 백두대간 핵심·완충구역 신갈나무 군 락을 분류한 연구(Jeoung and Oh, 2013)와 유사한 양상을 나타냈다. 본 군락에서는 상층에서 소나무(10.59%)가 비교 적 높은 중요치를 보이기도하였으나 이는 특정 조사구 1개 소에서 집중적으로 출현한 결과로, VT2 군락의 전반적인 종조성을 대표하지는 않았다. 한편, 소나무는 상층(10.59%)에 비해 하층(4.82%)에서 중요치가 낮게 나타났으며 점차 세력이 약해져 능선이나 암석지에 잔존할 것으로 예상된다(Yu et al., 2024).

    VT3(신갈나무-당단풍나무군락)에서는 상층에서 신갈나 무(59.77%) 다음으로 당단풍나무(15.69%)의 중요치가 높게 나타났으며, 하층에서도 당단풍나무(8.86%)가 비교적 높은 중요치를 유지하였다. 당단풍나무가 상·하층 모두에서 높은 중요치를 보이는 본 군락의 구성은 경기도, 충청남·북도에 이르는 한반도 중부지방 신갈나무림의 구조적 특성을 분석한 연구에서 당단풍나무가 상·하층 모두 높은 피도를 유지하는 것으로 보고된 결과(Yu et al., 2024)와 일치하였다. 당단풍나 무는 신갈나무가 우점하는 임분에 흔히 동반 출현하는 종으로, 아교목층과 관목층에서 흔히 생장하므로 앞으로도 VT3 군락에서 중요치가 높게 유지될 것으로 판단된다.

    VT4(굴참나무-서어나무전형군락)에서는 상층에서 굴참 나무(40.98%)가 최우점종으로 나타났으며 신갈나무(24.36%)가 아우점종으로 확인되었다. 하층에서는 굴참나무(19.74%)와 신갈나무(11.92%), 조록싸리(9.91%), 생강나무(5.14%)가 높은 비중을 차지하였는데, 이는 경기도 내 폐군사지역 복원을 위한 참조생태계 식생 분석 연구에서 신갈나무-굴참 나무군락의 관목층에 조록싸리와 생강나무가 높은 중요치를 보인 결과(Chung et al., 2025)와 유사하였다. 또한 남한 백두대간보호지역 전역의 산림식생을 분류한 연구에서도 굴참나 무와 조록싸리가 동일 군락군의 식별종으로 함께 출현하는 것으로 보고된 바 있어(Kim and Oh, 2024), 굴참나무 우점 임분에서 조록싸리와 생강나무가 하층의 주요 구성종으로 출현하는 경향이 지역적 차이에도 불구하고 공통적으로 나타 났다.

    VT5(졸참나무군락)에서는 상층에서 졸참나무(36.70%)가 우점하는 가운데 하층에서도 졸참나무(27.62%)가 가장 높은 중요치를 보였으며, 조릿대(8.56%)와 당단풍나무(9.23%)가 하층에서 비교적 높은 비중을 차지하였다. 졸참 나무가 우점하는 가운데 조릿대가 하층에서 높은 중요치를 보이는 본 군락의 구성은 설악산·오대산·덕유산·지리산 등 한국 19개 산림의 졸참나무군락을 대상으로 한 연구(Bae, 2022) 및 충청남도 도립공원(덕산·칠갑산·대둔산) 졸참나 무군락에서 조릿대가 관목층과 초본층에 높은 피도로 출현하는 것으로 보고된 연구(Kim et al., 2018)와 유사하였다. 다만 본 군락의 조릿대 중요치는 VT1(23.87%)의 3분의 1 수준에 그쳤고 종풍부도 또한 VT2~VT4와 유의한 차이를 보이지 않아, VT1에서 확인된 하층 피압 양상은 나타나지 않았다.

    3) 군락식별표

    마산봉 참나무림 44개 조사구에서 출현한 식물종의 상재도 및 피도를 식생유형별로 정리한 군락식별표를 작성하였다(Table 2). 전 유형에 걸쳐 신갈나무(Quercus mongolica)가 상재도 III~V급으로 분포하여 마산봉 참나무림의 핵심 구성종 임이 확인되었으며, 당단풍나무(Acer pseudosieboldianum), 생강 나무(Lindera obtusiloba), 조록싸리(Lespedeza maximowiczii) 등이 전 유형에 걸쳐 광역 분포종으로 나타났다.

    VT1~VT3는 전반적인 종조성이 유사하나, VT1에서는 조릿 대(Sasa borealis)가 상재도 V급으로 출현하여 하층을 강하게 우점하였으며 VT2에서는 철쭉(Rhododendron schlippenbachii)과 맑은대쑥(Artemisia keiskeana)이 상재도 V급으로, VT3에서는 당단풍나무(Acer pseudosieboldianum)와 국수나무(Neillia incisa)가 각각 상재도 V급과 IV급으로 출현하여 각 유형을 구분 짓는 식별종으로 나타났다.

    VT4와 VT5는 전반적인 종조성이 유사하나, VT4에서는 굴참나무(Quercus variabilis)가 상재도 V급(피도 2~5)으로 출현하였고 VT5에서는 졸참나무(Quercus serrata)가 상재도 V급(피도 3~5)으로 출현하여 신갈나무가 우점하는 VT1~VT3와 상이한 종조성을 나타냈다.

    2. 생태적 특성

    마산봉 참나무림의 생태적 특성을 파악하기 위해 식생유 형별 입지환경 특성 분석, 종다양성 지수 분석 및 정준대응 분석(CCA)을 수행하였다.

    1) 입지환경

    식생유형별 지리·지형적 특성을 분석한 결과(Table 3), 각 유형은 해발고도, 지형위치, 사면방향, 사면경사, 암석노출도 등의 주요 입지요인에 따라 서로 다른 분포 특성을 나타냈다.

    군락별로 살펴보면, 신갈나무-조릿대군락(VT1)은 평균 해발고도 724m의 남향 계열 사면에 주로 분포하였다. 백두 대간 닭목령~댓재 구간에서도 신갈나무-조릿대군락이 평 균 887m의 중·고해발 지역에 분포하는 것으로 보고된 바 있어(Song et al., 2019) 본 연구 VT1의 분포 특성과 유사한 경향을 나타냈다.

    신갈나무-철쭉군락(VT2)은 평균 해발고도 775m의 사면 중부(50%)에 집중 분포하였다. 이는 우리나라 중부지역 1,400m 이하 사면에서 능선까지 분포하는 신갈나무-철쭉 군목의 입지 특성과 일치하였고(Kim, 1990;Park et al., 2001) 인근 민통선 접경지역(매봉산·칠절봉·향로봉) 산림에서 신갈나무-철쭉군락이 해발 1,000~1,209m의 고해발 지대에 분포하는 것으로 보고된 결과와도 유사하였다(Park et al., 2001).

    신갈나무-당단풍나무군락(VT3)은 평균 해발고도 849m에 분포하여 5개 유형 중 가장 높게 위치하였으며 사면상부(28.6%)를 포함한 다양한 지형위치에 고르게 분포하여 입 지 이질성이 높았다. 인근에 위치한 설악산국립공원에서 신 갈나무-당단풍나무 군락이 해발 1,000~1,209m의 고해발 입지에 분포하는 것으로 보고된 바 있고(Lee et al., 2022), 치악산국립공원의 당단풍-신갈나무군락 또한 평균 해발고도 808~934m의 고해발 입지에 분포하는 것으로 보고된 바 있어(Song and Jo, 2007) 본 연구 VT3의 입지 특성과 일치하였다.

    반면 굴참나무-서어나무전형군락(VT4)은 평균 해발고도 446m로 5개 식생유형 중 가장 낮은 고도에 위치하였으며, 사면중부(50%)에 집중적으로 분포하였다. 이러한 양상은 굴참나무군락이 상대적으로 낮은 해발고도와 사면부에 서 주로 발달한다는 기존 연구 결과와 유사하다. 부산광역 시 낙엽성참나무류 군락 연구에서 굴참나무군락은 다른 참 나무류 군락에 비해 낮은 해발고도와 남사면에서 주로 출현하였으며, 추세 제거 대응 분석(Detrended Correspondence Analysis, DCA)에서도 저지대 남사면에 분포하는 굴참나 무군락과 상수리나무군락이 다른 군락과 구분되는 양상을 보였다(Heo et al., 2025). 금수산 일대 산림식생 연구(Kim et al., 2017) 역시 굴참나무군락을 낮은 해발고도와 높은 암석노출도, 남사면의 지대에서 발달하는 군락으로 구분한 바 있으며, 덕유산국립공원(해발 1,614m)에서도 굴참나무 림이 해발 600~900m의 중·저지대 건조한 사면에 분포하는 것으로 보고된 바 있다(Kim et al., 2011a). 이처럼 백두대간 북부 권역의 굴참나무군락은 중부 지역 굴참나무림과 유사 한 입지 특성을 보였으며, 해발고도와 사면 조건에 따른 분 포 경향이 기후대의 차이에도 불구하고 유사하였다.

    졸참나무군락(VT5)은 평균 해발고도 528m로 5개 유형 중 유일하게 계곡부(25%)를 포함하는 동시에 북서향(75%)에 집중 분포하였으며 암석노출도(평균 15%)가 가장 높게 나타났다. 강원도에 위치한 치악산국립공원 일대에서는 졸 참나무군락이 해발 600m 이하의 낮은 고도에서 주로 나타 났고(Song and Jo, 2007), 전라남도와 전라북도의 경계에 위치한 내장산 남부 지역에서는 해발 500~800m 내외의 건 조한 사면과 급한 경사지 등에 분포한다고 보고된 바 있다(Gil et al., 2000). 또한 덕유산국립공원에서도 졸참나무림이 해발 600~800m에 분포하는 것으로 보고된 바 있어(Kim et al., 2011a) 졸참나무군락 또한 기후대의 차이에도 유사 한 입지 특성을 보였다.

    식생유형 간 입지환경 변수의 차이를 분석하기 위해 일원 분산분석(ANOVA)을 수행한 결과, 해발고도(F=26.37, p<0.001)에서 유의한 차이가 나타났다. 해발고도에 대한 Duncan의 다중범위검정 결과, 상대적으로 고지대에 분포하는 VT3(평균 849.1m), VT2(774.7m), VT1(724.0m)이 동일 한 집단(a)으로 분류되었으며, 상대적으로 저지대에 분포하는 VT5(527.8m)와 VT4(446.1m)가 별개의 집단(b)으로 구 분되었다. 반면, 경사도(F=0.734, p>0.05)와 지형습윤지수(TWI, F=0.755, p>0.05)는 식생유형 간 유의한 차이가 없는 것으로 나타났다. 한편, 비모수 검정(Kruskal-Wallis test)을 수행한 암석노출도 역시 식생유형 간 통계적으로 유의한 차이가 관찰되지 않았다(χ2=6.963, p>0.05).

    위와 같이 VT1~VT3의 신갈나무군락군은 중·고해발 지대를 중심으로 분포하였으며, 이러한 양상은 전국 1,421개 신갈 나무림 표본점을 대상으로 한 연구에서 신갈나무림이 주로 해발 800m 이상에 분포하는 것으로 보고된 결과(Kwon et al., 2022)와 유사하였다. 특히 백두대간 동일 권역에 속하는 향로봉~깃대배기봉 구간의 신갈나무 군락 특성 연구에서 신갈나무-당단풍나무 군락이 765~1,348m, 신갈나무-철쭉군 락이 635~1,430m에 분포하는 등 신갈나무군락군이 중·고해 발 지대에 걸쳐 광범위하게 분포하는 것으로 보고된 바 있어(Jeoung and Oh, 2013), 마산봉 일대 신갈나무군락군의 중·고 해발지대 집중 분포는 백두대간 북부 권역의 전형적인 참나무림 분포 패턴을 반영하는 것으로 판단된다. 한편, VT4·VT5의 굴참나무, 졸참나무군락은 주로 저지대에 분포하였으며 마산봉 일대의 참나무림 식생이 주로 해발고도 구배에 따라 뚜렷 한 수직적 분화를 나타냈다.

    2) 종다양성 지수

    마산봉 참나무림의 종다양성을 종풍부도(S), 균재도(J'), 종다양도(H')의 3가지 지표로 분석한 결과(Table 4), 전체 임분의 평균 종풍부도는 18, 균재도는 0.537, 종다양도는 1.505로 나타났다.

    식생유형 간 종다양성 지표의 일원분산분석 결과, 종풍 부도(p<0.01)에서만 유의한 차이가 확인되었으며 균재도(p>0.05), 종다양도(p>0.05)에서는 유의한 차이가 관찰되 지 않았다. 종풍부도에 대한 Duncan의 다중범위검정(DMRT) 결과, VT1(집단 b)은 나머지 네 유형과 구분되는 별개의 집단으로 나타났으며 VT2, VT3, VT4, VT5 (집단 a)는 상호 간 유의한 차이 없이 동일한 집단으로 구분되었다.

    식생유형별로는 VT1(신갈나무-조릿대군락)에서 종풍부도(S=9)가 가장 낮게 나타났다. VT1은 앞서 식생구조 특성 및 층위별 중요치 분석에서 확인된 바와 같이 신갈나무가 교목층을 강하게 우점하는 가운데 조릿대가 초본층에서 높은 피도를 보였다. 이처럼 VT1의 낮은 종풍부도는, 조릿대에 의한 하층식생 억제와 관련되었을 가능성이 있다. 백두대간 닭목령~댓재 구간 산림식생 연구에서도 신갈나무-조릿대군 락이 전체 식생단위 중 종다양도가 가장 낮게 나타나는 것으로 보고된 바 있어(Song et al., 2019) 본 연구 VT1의 종다양성 패턴과 유사한 경향을 나타냈다. 균재도(J'=0.629)는 가장 높게 나타났는데, 이러한 독점적 구조 하에서도 관목층에서는 신갈나무 상층 피음에 대한 내음성이 강한 당단풍나무와 철쭉이 비교적 균일하게 출현하였으며 그 외 잔존 종들 또한 낮은 밀도로 고르게 분포하였기 때문으로 보인다.

    VT2(신갈나무-철쭉군락)는 출현 종수가 가장 적었음에도 균재도가 가장 높게 나타난 VT1과 달리, 균재도(J'=0.453)가 5개 식생유형 중 가장 낮게 나타났다. 이는 교목층과 관목층에 서 신갈나무, 철쭉, 소나무 등 소수의 종이 각각의 층위를 강하게 우점함으로써 종간 개체수 분포의 불균등성이 높아진 것과 관련된 것으로 보인다.

    VT3(신갈나무-당단풍나무군락)는 종풍부도(S=21)와 종 다양도(H'=1.606)가 가장 높게 나타났다. VT3는 특정 사면에 국한되지 않고 6개 사면방향에 걸쳐 분포하였으며, 사면 하부부터 능선부에 이르는 다양한 지형위치에서 나타났다(Table 3). 사면방향과 경사의 차이는 일사량과 토양수분 조건의 차이를 수반할 수 있으며(Bennie et al., 2006), 환경 이질성은 종풍부도와 관련되는 요인으로 보고되어 있다(Stein et al., 2014).

    한편, 종다양도(H')는 VT5(졸참나무군락, 1.291)에서 낮 게 나타났는데 이는 북서향(75%)에 집중 분포하고 암석노 출도가 가장 높은 척박한 입지 조건에서 졸참나무가 교목층을 압도적으로 우점하는 단순한 종조성 구조를 반영하는 것으로 보인다.

    3. CCA 분석

    CCA 분석에서 총 제약관성을 기준으로 한 제1축, 제2축의 설명력은 각각 51.5%, 20.2%였으며 두 축의 누적 설명 력은 71.8%로 나타났다. 분석에 사용한 변수별 순열 검정 결과, 해발고도(Elevation; p=0.001), 지형습윤지수(TWI; p=0.043)가 종 분포와 유의한 관련성을 보였으며 암석노출도(Rock exposure), 사면방향(Northness, Eastness), 경사(Slope)는 유의하지 않았다.

    CCA 도표(Figure 3)에서 해발고도 화살표는 제1축의 음(-)의 방향으로 배열되었으며, 해발고도가 종조성과 유의한 관 련성을 보인 순열검정 결과(p=0.001)를 함께 고려하면 제1축은 주로 해발고도에 따른 종조성 구배를 반영하는 것으로 해석된다. 식생유형별 조사구의 도표상 배열을 살펴보면, VT1(신갈나무-조릿대군락), VT2(신갈나무-철쭉군락), VT3 (신갈나무-당단풍나무군락)는 CCA1축의 음(-)의 방향에 주로 분포하여 상대적으로 높은 해발고도와 관련된 배열을 보였다. 반면, VT4(굴참나무-서어나무전형군락)는 CCA1축의 양(+)의 방향에 주로 분포하여 상대적으로 낮은 해발고도와 관련된 배열을 보였다. VT5(졸참나무군락)는 CCA1축의 원점 부근에서 양(+)의 방향에 걸쳐 분포하였으며, CCA2축에서는 양(+)의 방향에 배열되었다. 이러한 배열과 식생유형 간 해발고도 차이가 유의했던 일원분산분석 결과(p<0.001)를 함께 고려하면 TWINSPAN으로 구분된 식생유형의 입지 차이를 해석하는 데 해발고도가 중요한 환경 구배임을 알 수 있다.

    지형습윤지수(TWI) 화살표는 제1축의 양(+)의 방향과 제2 축의 음(-)의 방향으로 강하게 배열되었다. TWI는 사면 경사와 상부 집수면적을 함께 고려하여 지형적 수분 축적 가능성을 정량화한 지표로(Beven and Kirkby, 1979), 해발고도만으로는 설명되지 않는 미지형 수준의 수분 조건 차이를 반영한다. CCA 도표에서 TWI 화살표 방향에는 VT4가 대체로 분포하였으며, VT4는 평균 TWI가 5개 유형 중 가장 높게 나타나 도표상 배열과 DEM으로부터 산출한 TWI의 특성이 부합하였다. 다른 환경변수를 함께 고려한 순열검정에서 TWI와 종조성의 관련성은 유의하였으며(p=0.043), 이는 해 발고도에 따른 수직적 분화와 별개로 국지적 수분 조건 또한 종조성 분화에 관여하고 있음을 보여준다.

    암석노출도는 CCA1축과 CCA2축의 양(+)의 방향으로 배열되었으며, 제2축에서 이 방향에는 VT5(졸참나무군락)가 분포한 반면 반대 방향에는 VT3(신갈나무-당단풍나무 군락)가 주로 분포하였다. 이러한 배열은 암석노출도가 VT5에서 평균 15%로 5개 유형 중 가장 높고 VT3에서 5.2%로 낮게 나타난 입지 특성(Table 3)과 일치한다. 암석 지의 식생은 얕은 토심과 수분·양분 조건 등 기질 특성과 관련될 수 있으나(Rafiee et al., 2022), 본 연구에서는 다른 환경변수를 함께 고려한 순열검정에서 암석노출도와 종조 성의 관련성은 유의하지 않았다(p=0.204).

    종합고찰

    마산봉 일대 참나무류 임분은 TWINSPAN 분류를 통해 5개 식생유형으로 구분되었으며, 이들 유형은 해발고도에 따라 분포 차이를 나타냈다. 신갈나무를 상층 우점종으로 하는 VT1~VT3는 평균 해발고도 724~849m의 중·고해발 구간에, 굴참나무와 졸참나무가 각각 우점하는 VT4와 VT5는 446~528m의 저해발 구간에 분포하였다. 식생유형 간 해발고도 차이는 일원분산분석에서 유의하였다(p<0.001). CCA에서도 해발고도는 다른 제약변수를 함께 고려한 순열 검정에서 종조성과 유의한 관련성을 보였다(p=0.001). 두 분석에서 나타난 대응 관계는 해발고도가 신갈나무 중심의 군락군과 굴참나무·졸참나무 중심의 군락군 사이의 입지 차 이를 해석하는 주요 환경 구배임을 뒷받침한다.

    다만, 이러한 양상을 생태적으로 이해하기 위해서는 해발 고도에 수반되는 환경 변화와 국지적인 입지조건을 함께 고려해야 한다. 해발고도의 변화에는 기온 등 물리적 환경 조건의 변화가 수반되지만 수분 조건이나 지질 등 모든 입 지요인이 해발고도에 따라 일률적으로 변화하는 것은 아니다(Körner, 2007). 본 연구에서 TWI는 식생유형 간 평균 차이가 유의하지 않았으나, CCA에서는 다른 제약변수를 함께 고려한 상태에서 종조성과 유의한 관련성을 보였다(p=0.043). 이는 조사구 수준의 종조성 변이를 해석할 때 해발고도와 함께 환경 구배와 미세지형의 차이에서 기인하는 수분 축적정도의 차이도 함께 고려할 필요가 있음을 시 사한다.

    종다양성 지표 가운데 식생유형 간 유의한 차이를 보인 것은 종풍부도였다(p<0.01). 종풍부도에 대한 사후검정에 서 VT1은 나머지 네 유형보다 종풍부도가 낮은 집단으로 구분되었으며, 이 유형에서는 하층의 조릿대 피도가 높게 나타남과 동시에 낮은 종풍부도를 보였다. 조릿대가 하층식 생을 피압하여 종다양성을 저하시킨다는 선행연구(Park et al., 2012)를 고려할 때, 이러한 종풍부도의 저하는 조릿대에 의한 하층식생 억제와 관련되었을 가능성이 있다.

    한편, 저해발 구간에서 굴참나무와 졸참나무가 각각 우점하는 VT4와 VT5의 경우 서어나무의 상층 중요치가 각각 7.93과 8.05로 비교적 높게 나타났다. 백두대간보호지역 전 역 491개소를 대상으로 한 선행연구에서는 졸참나무와 서 어나무를 식별종으로 하는 군락이 하나의 단위로 분류된 바 있고(Kim & Oh, 2024), 내장산 남부지역(Gil et al., 2000)과 덕유산국립공원(Kim et al., 2011a)에서도 서어나 무와 졸참나무가 함께 우점하는 임분이 별개 군락으로 제시되었다. 특히 지리산 대원사 저해발 계곡부에서는 굴참나무와 졸참나무 군락이 점차 서어나무 군락으로 변화하는 천이 경로가 보고된 바 있다(Lee et al., 1991). 본 연구의 VT4와 VT5가 저해발 구간에 분포하며 두 유형 모두에서 서어나무의 중요치가 비교적 높게 나타난 점을 고려하면, 이들 유형 또한 유사한 천이 과정에 있을 가능성이 있다.

    종합하면, 마산봉 참나무림은 해발고도 구배에 따라 신갈나무 중심의 중·고해발 군락군과 굴참나무·졸참나무 중심의 저해발 군락군으로 수직 분화되어 있으며, TWI도 종조 성과 유의한 관련성을 나타냈다. 특히, 종풍부도가 낮았던 VT1에서 조릿대 피도가 높게 나타난만큼 마산봉 참나무림의 종다양성을 보전하기 위해서는 조릿대의 피도·분포 범위를 지속적으로 관찰할 필요가 있다.

    다만 본 연구에서는 일부 식생유형의 조사구 수가 4개소에 그쳐 통계적 검정력에 제약이 있었고, 토양의 물리·화학 적 특성을 분석에 포함하지 못하여 기질 조건이 종조성에 미치는 영향을 토심이나 수분 보유력 수준에서 직접 검증하 지 못하였다. 또한 본 연구의 식생조사 시기가 8월에 한정되 어 춘계 단명식물 등 조사 시기 이전에 지상부가 소실되는 일부 초본류가 누락되었을 가능성이 있다. 따라서 본 연구에서 산출한 종다양성 지표와 식생유형 간 비교 결과는 8월에 관찰된 종조성과 피도에 근거한 것으로, 이를 계절별 출 현종을 포함한 연중 종다양성 특성으로 일반화하기는 어렵다. 이러한 한계에도 불구하고, 본 연구에서 제시한 마산봉 참나무림의 식생유형별 종조성과 식생구조, 그리고 이들 특 성과 환경인자 간의 관계에 관한 정보는 인접 백두대간 훼 손지 복원 시 목표 식생 설정 및 복원 수종 선정을 위한 참조 생태계(Reference Ecosystem) 정보이자, 글로벌 생물다양성 프레임워크(GBF)의 보호지역 확대 목표 달성을 위 한 대상지 검토 시 기초 자료로 활용될 수 있을 것이다.

    Figure

    KJEE-40-5-412_F1.jpg

    (a) Location of study area and distribution of vegetation survey plots in Mt. Masan area, Heulri, Ganseong-eup, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea. The red line indicates the boundary of the study area. Topographic and hydrological features in the vicinity of the Military Demarcation Line(MDL) are not shown due to restricted access to geospatial data in the border area. (b) Monthly mean temperature and precipitation recorded at the Jinburyeong AWS(station No. 595; 2016-2025, KMA).

    KJEE-40-5-412_F2.jpg

    Dendrogram of TWINSPAN(Two-Way Indicator Species Analysis) classification showing the hierarchical division of 44 vegetation plots into five vegetation types in Mt. Masan Quercus forests. Negative (-) and positive (+) signs associated with indicator species indicate affinity to the left and right branches, respectively. At the first division level, Quercus mongolica (-) and Magnolia sieboldii (-) separated 24 plots (left) from 20 plots (right, characterized by Quercus variabilis (+) and Carpinus laxiflora (+)). At the second division level, Sasa borealis (-) separated VT1 (N=4) from the remaining 20 plots, which were further divided at the third level into VT2 (N=6, characterized by Rhododendron schlippenbachii (-) and Artemisia keiskeana (-)) and VT3 (N=14, characterized by Acer pseudosieboldianum (+) and Neillia incisa (+)). Within the right branch, the Quercus variabilis-Carpinus laxiflora typical community (VT4, N=16), which retained the floristic characteristics of the parent group without newly identified indicator species at this division, and VT5 (N=4, characterized by Quercus serrata (+)) were classified. The (+) signs displayed for Quercus variabilis and Carpinus laxiflora in VT4 were carried over from the preceding division.

    KJEE-40-5-412_F3.jpg

    Canonical Correspondence Analysis(CCA) ordination diagram showing the relationships between species composition and environmental variables in Mt. Masan Quercus forests. Plot symbols distinguish the five vegetation types. Arrows represent environmental variables; their directions indicate increasing values, and their relative lengths reflect the strength of their relationships with the displayed axes. CCA1 and CCA2 axes explain 51.5% and 20.2% of the total constrained inertia, respectively. The overall model was statistically significant (F=1.918, p=0.001; 999 permutations). Marginal permutation tests indicated significant relationships between species composition and Elevation(F=4.145, p=0.001) and TWI(F=1.711, p=0.043). Slope position was included only as supplementary information in the ordination diagram. Abbreviations for slope position: R, ridge; US, upper slope; MS, middle slope; LS, lower slope; V, valley.

    Table

    Topographic and geographic conditions of each vegetation type identified by TWINSPAN

    *Abbreviations for slope position: R, ridge; US, upper slope; MS, middle slope; LS, lower slope; V, valley.
    **Coverage and height for all vegetation layers and DBH for the tree and subtree layers are presented as mean ± standard deviation.

    Importance value(%) of major species in overstory and understory for each vegetation type classified by TWINSPAN

    Constancy table of forest vegetation types in the study area classified by TWINSPAN. In the table, the Roman and Arabic numerals correspond to constancy classes and coverage classes (shown as the minimum–maximum coverage), respectively. The frequency of each species was assigned to a constancy class as follows: I (5–20%), II (21–40%), III (41–60%), IV (61–80%), and V (81–100%)

    Species diversity indices of 5 vegetation types. Different superscript letters in the Richness column indicate significant differences among vegetation types by Duncan's multiple range test. No significant differences were found in Evenness and Diversity by one-way ANOVA (p>0.05)

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