서 론

매미류의 번식울음은 주로 수컷이 암컷을 유인하기 위해 내는 대표적인 생식행동으로, 성충의 출현과 번식활동을 비침습적으로 확인할 수 있는 생물학적 신호이다. 매미는 외온성 곤충이므로 체온과 근육 활동이 주변 온도에 크게 영향을 받으며, 발성 역시 일정한 열적 조건에서 활성화된다. 매미류의 발성 및 열적 활동 특성은 주변 온도와 관련될 수 있으나, 그 영향의 크기와 방향은 종에 따라 다르게 나타나는 것으로 보고되어 있다(Fonseca and Revez, 2002;Sanborn and Maté, 2000;Sueur and Sanborn, 2003;Sanborn et al., 2011a, 2011b). 또한 비행과 활동이 가능한 열적 범위 역시 종 또는 개체군에 따라 차이를 보일 수 있다(Sanborn and Phillips, 1996;Sanborn and Heath, 2009). 따라서 매미의 발성 활동은 기온에 단순히 선형적으로 반응하기보다, 저온에서 제한되다가 일정 온도 이상에서 빠르게 활성화되고 고온에서는 다시 제한될 가능성이 있다.

그러나 번식울음은 기온만으로 결정되지 않는다. 강수와 높은 습도는 활동을 제한하거나 음향 탐지조건을 변화시킬 수 있고, 일조는 복사열을 통해 체온 상승과 활동 개시를 촉진할 수 있다. 바람 역시 수목에 정지하여 울음을 내는 행동과 음향 전달에 영향을 줄 수 있다. 따라서 같은 기상요인이라도 합창이 발생하는지 여부와, 합창이 발생한 1분 녹음 내에서 얼마나 많은 시간구간에서 탐지되는지에 서로 다른 영향을 줄 수 있다. 이러한 차이를 파악하기 위해 번식울음을 단순한 발생·비발생으로만 구분하지 않고, 합창 발생 여부와 발생 후 1분 내 시간적 점유 정도를 구분하여 분석할 필요가 있다.

기상 조건은 매미의 하루 활동뿐 아니라 계절적 출현과 장기적인 개체군 변화에도 영향을 줄 수 있다. 일본에서 수행된 장기연구에서는 봄철 적산온도가 Cryptotympana를 포함한 매미류의 우화시기와 관련되었으며(Sato and Sato, 2015), 도시환경에서도 기온과 매미 개체밀도의 관계가 보고되었다. 곤충의 생물계절은 장기적인 평균기후뿐만 아니라 단기적인 기상 이상에도 민감하게 반응할 수 있다(Guralnick et al., 2023). 서울과 주변 지역에서는 도시열섬 강도가 높은 곳에서 말매미(C. atrata)와 참매미류의 밀도가 높았고(Nguyen et al., 2018), 말매미는 비교종보다 높은 최대자발온도와 열마비온도를 보여 상대적으로 높은 열내성을 나타냈다(Nguyen et al., 2020). 다만 도시 매미의 밀도는 온도뿐만 아니라 기주식물, 서식환경 및 포식압 등의 복합적인 영향을 받을 수 있다(Kim et al., 2014). 따라서 최근의 온난한 환경에서 말매미 활동이 증가하더라도 이를 곧바로 기후변화나 개체수 증가의 직접적인 결과로 해석해서는 안된다.

매미류의 장기적인 계절변화를 추적한 연구로는 우화시기와 적산온도의 관계를 분석한 연구가 있으며(Sato and Sato, 2015), 도시환경에서는 서로 다른 열환경이나 도시공원 간 매미 개체밀도의 공간적 차이를 비교한 연구가 수행되어 왔다(Nguyen et al., 2018;Kang and Kwon, 2023). 이러한 방법은 성충 출현량과 공간적 분포를 파악하는 데 유용하지만, 실제 번식울음이 언제 시작되고 얼마나 자주 또는 지속적으로 발생하는지는 직접 보여주지 못한다. 반면 생물음향 모니터링(passive acoustic monitoring, PAM)은 현장에 자동녹음장치를 설치하고 미리 설정된 일정에 따라 환경음을 자동으로 수집하는 조사 방법으로, 동일한 장소와 시간 조건에서 발성 활동을 장기간 반복적으로 기록할 수 있다. 최근 곤충류에서도 자동 음향탐지와 장기 음향모니터링의 활용이 확대되고 있다(Zilli et al., 2014;Kohlberg et al., 2024). 특히 자동녹음장치를 이용하여 도시지역과 녹지의 매미 울음활동 차이를 분석한 연구도 보고되어(Mori et al., 2026), PAM이 매미류의 시간적 활동을 장기간 추적하는 방법으로 활용될 가능성을 보여준다. 본 연구는 북한산국립공원 진관동습지에서 2018년부터 2025년까지 매시간 1분씩 수집한 생물음향자료를 이용하여 말매미 집단 번식울음의 기상 반응과 장기 변화를 분석하였다. 특히 1분 음원을 10초 단위로 구분하고 울음이 탐지된 구간 수를 합산한 합창지속성지수(Chorus Persistence Score, CPS)를 이용하여 합창 발생 여부와 1분 내 시간적 점유를 함께 정량화하였다. 연구에서는 첫째, 기온에 따라 합창 발생 확률이 비선형적으로 변하고 본격적인 열적 활성화 구간이 존재하는지, 둘째, 기온·습도·강수·일조·풍속이 합창 발생과 발생 후 1분 내 시간적 점유에 서로 다르게 작용하는지, 셋째, 관측 노력과 단기 기상 조건을 통제한 뒤에도 2018∼2025년의 장기적인 합창 활동 변화가 유지되는지, 넷째, 계절적 활동시기와 하루 중 활동 시간이 고온조건에 따라 변화하는지를 검토하였다. 이를 통해 말매미 번식울음의 열적·시간적 특성을 밝히고, 장기 생물음향자료를 이용한 발성곤충 생태모니터링의 활용 가능성을 평가하고자 하였다.

연구방법

1. 연구대상지 및 생물음향자료

연구대상지는 서울특별시 은평구 북한산국립공원 내 진관동습지이다. 이 지역은 산림계류와 습지, 수변식생 및 주변 산림이 인접한 저지대 습지로, 여름철 말매미(C. atrata)의 집단 번식울음이 반복적으로 관찰된다. 자동녹음기는 습지 수변부의 버드나무 줄기에 지상 약 1.5 m 높이로 설치하였다(Figure 1).

음향자료는 Song Meter SM4(Wildlife Acoustics Inc., Maynard, MA, USA)의 내장 스테레오 마이크를 이용하여 수집하였다. 마이크 감도는 -28 dB±3 dB(0 dB=1 V/Pa at 1 kHz), gain은 16 dB로 설정하였으며, 44.1 kHz sampling rate와 16-bit WAV 형식으로 저장하였다. 녹음기는 24시간 동안 매시간 정각부터 1분간 녹음하도록 설정하였다. 자료는 2018년 5월부터 2025년까지 동일 지점과 동일한 방식으로 수집하였다. 파일의 날짜와 시각은 원음파일과 메타데이터를 대조하여 검수하였으며, 2018년에 확인된 12시간 시각 오차는 원음파일을 기준으로 보정하였다.

전체 계절분포 분석에는 각 연도에서 녹음 파일이 정상적으로 존재하고 음질상 말매미 합창의 유무를 판독할 수 있는 유효 자료를 사용하였다. 연도 간 비교에는 관측기간과 시간대 차이에 따른 편향을 줄이기 위해 모든 연도에 공통으로 자료가 존재하는 7월 1일∼9월 12일, 06∼19시를 적용하였다. 이에 따라 연도별 최대 분석 시간은 1,036시간, 전체 8년간 8,288시간이었다. 본 연구에서 관측 노력은 연도 간 비교에 실제로 포함된 유효 녹음자료의 수와 이에 해당하는 분석 시간을 의미한다. 녹음 파일이 없거나 판독할 수 없는 경우는 합창 부재가 아닌 결측으로 처리하였다.

조사기간 동안 동일한 Song Meter SM4 모델과 동일한 녹음 설정을 유지하였으며, 장비 점검 또는 교체가 필요한 경우에도 동일 모델과 동일한 설정을 적용하였다. 다만 장기간 현장 운영 과정에서 발생할 수 있는 마이크 감도의 미세한 변화는 별도로 정량 보정하지 못하였으며, 이러한 장기적인 기기 특성 변화가 연도별 탐지 확률에 일부 영향을 주었을 가능성은 배제할 수 없다.

2. 말매미 합창 판독과 CPS 산출

각 1분 음원은 청음과 소노그램 판독을 병행하여 말매미 번식울음의 유무를 확인하였다. 소노그램은 Audacity에서 Hann window, FFT size 1,024, 0∼8,000 Hz 범위로 확인하였다. 다른 매미류와 환경소음은 말매미 울음의 주파수대와 연속적인 음향구조를 기준으로 구분하였으며, 판독이 불명확한 자료는 분석에서 제외하였다. 본 연구에서 ‘합창’은 음향자료에서 확인되는 말매미의 번식발성 활동을 지칭하며, 녹음자료만으로 동시 발성 개체수를 정확히 구분하기 어려우므로 복수 개체의 동시발성만을 의미하는 엄격한 행동학적 정의로 사용하지 않았다.

합창의 1분 내 시간적 점유를 정량화하기 위해 각 1분 음원을 10초씩 6개 세그먼트로 나누었다. 각 세그먼트에서 말매미 합창이 확인되면 1, 확인되지 않으면 0을 부여하고 이를 합산하여 합창지속성지수(Chorus Persistence Score, CPS)를 산출하였다. CPS는 0∼6의 범위를 가지며, CPS = 0은 합창 비발생, CPS ≥ 1은 합창 발생으로 정의하였다.

CPS는 1분 녹음에서 합창이 탐지된 시간적 점유 정도를 나타내는 준정량적 지표로 사용하였다. 따라서 CPS가 높다는 것은 더 많은 10초 구간에서 합창이 탐지되었다는 의미이며, 개별 합창의 실제 연속 지속시간, 발성 개체수, 개체밀도 또는 음압을 직접 나타내지는 않는다.

3. 완결 합창시간

CPS가 실제 합창 지속시간을 어느 정도 반영하는지 검토하기 위해 별도의 초 단위 자료를 이용하였다. 1분 음원 안에서 합창의 시작과 종료가 모두 확인된 경우를 완결 합창으로 정의하고 지속시간을 측정하였다. 녹음 시작 이전부터 합창이 진행 중이거나 녹음 종료 이후까지 이어진 자료는 절단자료로 분류하였으며, 1분 전체에서 울음이 이어져 60초로 기록된 자료를 포함하여 이러한 사례는 모두 완결 합창시간 분석에서 제외하였다. 완결 합창시간은 CPS의 행동학적 의미를 검토하는 데 사용하였다.

4. 기상 자료와 분석자료의 표준화

기상 자료는 기상청 서울 종관기상관측소(지점번호 108)의 시간별 자료를 이용하였다. 대상지와 인접한 은평 방재기상관측소(AWS 416)도 검토하였으나, 해당 지점의 시간자료에는 본 연구의 설명변수인 일조시간이 제공되지 않았다. 따라서 기온, 상대습도, 강수, 풍속 및 일조시간을 동일한 장기 관측체계에서 확보하기 위해 서울 종관기상관측소(ASOS 108)의 자료를 사용하였다. 분석에는 기온(℃), 상대습도(%), 평균풍속(m/s), 일조시간(hr) 및 시간강수량(mm)을 포함하였다. 시간강수량은 해당 시간에 강수가 없으면 0, 강수가 관측되면 1로 변환하여 강수 유무 변수로 사용하였다. 음향자료의 보정된 녹음시각과 동일한 연·월· 일·시의 기상관측값을 결합하였다. 기상청 자료에서 무강수 또는 무일조를 의미하는 값은 각각 0으로 처리하였으며, 실제 미관측값은 결측으로 유지하였다. 연도 간 비교에는 7월 1일∼9월 12일, 06∼19시의 공통 분석범위를 적용하였다(Table 1). 이 범위에서 녹음 파일은 존재하지만 말매미가 탐지되지 않은 경우 CPS = 0으로 처리하였다. 2023년 자료는 9월 12일에 종료되었으나 공통 분석 기간 전체는 포함하므로 연도 비교에는 동일한 관측 노력을 적용하였다. 기온에 따른 합창 발생분석에는 기온자료가 확보된 9,912시간을 사용하였으며, 모든 기상변수를 포함한 다변량 모형에서는 풍속자료가 결측인 2시간을 제외한 9,910시간을 분석하였다.

5. 통계분석

1) 계절적 활동시기

연도별 계절변화를 파악하기 위해 06∼19시의 시간별 CPS를 날짜별로 합산하여 일별 CPS를 산출하고, 7일 중심 이동평균을 계산하였다. 이동평균값이 가장 높은 날짜를 연도별 피크일로 정의하였다. 또한 누적 CPS가 연간 총 CPS의 10%, 50%, 90%에 처음 도달한 날짜를 각각 10%일, 중심일 및 90%일로 정의하였다. 이들 지표를 연도에 대해 회귀하여 계절적 활동시기의 장기적인 전진 또는 지연 여부를 검토하였다. 2023년의 90%일은 자료 종료에 따른 영향을 고려하여 민감도 분석에서 별도로 확인하였다.

2) 기온에 따른 열적 활성화

기온과 합창 발생 확률의 비선형 관계는 합창 발생 여부(CPS = 0 또는 CPS ≥ 1)를 반응변수로 하는 이항 로지스틱 회귀모형으로 분석하였다. 기온의 비선형 효과는 자유도 5의 cubic B-spline으로 모형화하였으며, 계절적 변화는 연중일(day of year)의 3차 다항식으로, 시간대는 범주형 변수로 처리하고 연도 효과를 함께 통제하였다. 선형 기온모형과 spline 모형의 적합도는 Akaike information criterion(AIC)으로 비교하였다. 모형에서 예측된 조정 발생 확률이 1%, 5%, 10%에 처음 도달하는 온도를 각각 T01, T05, T10으로 정의하였다. 이 값들은 생리적 절대 임계온도가 아니라 본 연구에서 경험적으로 설정한 모델 기반 활성화 지표로 해석하였다.

3) 합창 발생과 발생 후 시간적 점유의 기상효과

기상효과는 합창 발생 여부와 발생 후 1분 내 시간적 점유로 구분하여 분석하였다. 합창 발생 여부는 이항 로지스틱 회귀모형으로 분석하였으며, 기온은 자유도 5의 cubic B-spline, 연중일은 3차 다항식, 시간대는 범주형 변수로 처리하고 연도 효과를 통제하였다. 상대습도, 풍속 및 일조시간은 평균 0, 표준편차 1로 표준화하였으며, 강수는 무강수 대비 강수 발생의 이항변수로 처리하였다. 날짜 내 반복관측을 고려하여 날짜 단위 군집 강건 표준오차를 사용하였다. 합창이 발생한 자료(CPS ≥ 1)에서는 CPS 1–6을 순서형 반응변수로 처리한 cumulative-logit generalized estimating equation(GEE)을 적용하였으며, 날짜를 군집단위로 하고 independence working correlation과 robust sandwich standard errors를 사용하였다.

4) 장기 변화

2018∼2025년 합창 활동의 장기 변화를 평가하기 위해 연도를 연속변수로 투입하였다. 계절과 시간대만을 통제한 모형과 기온·상대습도·강수·풍속·일조시간을 추가한 모형을 비교하였다. 연도별 조정 발생 확률은 기상 보정 모형에서 각 연도 값을 대입한 뒤 다른 관측 공변량에 대해 평균한 marginal prediction으로 산출하였다.

5) CPS 타당성과 일주기 활동

CPS의 타당성은 완결 합창자료에서 CPS별 지속시간 분포를 비교하고, CPS와 합창시간의 단조 관계를 평가하여 검토하였다. 일주기 활동은 날짜별 최초 합창시각, 최종 합창시각, 활동 시간 폭 및 CPS 가중 활동 중심시각으로 나타냈다. 활동 중심시각은 각 시간대와 CPS의 곱을 일별 총 CPS로 나누어 계산하였다. 일최고기온과 각 지표의 관계를 분석하고, 대표적인 서늘한 날과 더운 날의 시간대별 합창 발생 확률을 비교하였다. 이들 시각은 시간당 1분 녹음에 기초하므로 실제 개체의 절대적인 활동 개시·종료시각이 아니라 본 조사에서 관측된 활동 시간 범위로 해석하였다.

모든 통계분석은 Python 3.13.5에서 수행하였으며, NumPy 2.3.5, SciPy 1.17.0, statsmodels 0.14.6 및 patsy 1.0.2를 사용하였다. 모든 검정은 양측 검정으로 수행하였고 유의수준은 0.05로 설정하였다.

결과 및 고찰

1. 합창 활동의 계절분포와 연도별 변화

2018∼2025년 말매미의 일별 CPS는 대체로 7월 하순부터 증가하여 8월 중·하순부터 9월 초에 집중되었다(Figure 2). 공통 분석 기간의 양성 녹음률은 2018년 1.16%에서 2025년 24.52%로 증가하였고, 표준화 CPS도 0.56%에서 14.75%로 높아졌다(Table 1). 다만 2021년 이후 연도 간 변동이 커, 활동량이 매년 일정하게 증가한 것은 아니었다.

7일 중심 이동평균으로 산출한 피크일은 8월 15일∼9월 5일 사이에서 변동하였으며, 연도에 따른 선형추세는 유의하지 않았다(1.54일/year, p=0.193). 누적 CPS의 10%, 50%, 90% 도달일에서도 일관된 장기 이동은 나타나지 않았다. 10% 도달일은 연간 1.40일 빨라지는 방향이었으나 유의하지 않았고(p=0.240), 50% 중심일도 유의한 변화가 없었다(p=0.692). 2023년을 제외한 90% 도달일 역시 유의한 변화가 나타나지 않았다(p=0.777). 따라서 조사기간 동안 합창 활동량은 전반적으로 증가했지만, 활동시기의 조기화나 지연은 확인되지 않았다.

2. 말매미 합창의 열적 활성화와 고온 반응

06∼19시의 시간별 자료 9,912건 가운데 907건에서 말매미 합창이 확인되었다. 합창 발생률은 20℃ 전후에서 매우 낮았으나, 20℃대 중반부터 빠르게 증가하여 31∼32℃에서 20.11%에 도달하였다(Figure 3). 연도, 연중일 및 시간대를 통제한 비선형 모형에서도 기온의 효과는 유의하였으며, 선형모형보다 비선형모형의 적합도가 높았다. Spline 모형의 AIC는 4076.3으로, 선형 기온모형의 AIC 4088.2보다 낮아 상대적으로 적합도가 높았다.

조정 발생 확률이 1%, 5%, 10%에 처음 도달한 온도는 각각 T 01 = 20.6 ℃, T 05 = 24.3 ℃, T 10 = 28.5 ℃였다. 특히 T 05 = 24.3 ℃를 전후하여 합창 발생 확률이 증가하는 양상이 뚜렷하였다. 비조정 관측값에서는 35℃ 이상에서 합창 발생률이 감소하는 양상이 나타났다. 그러나 연도, 계절 및 시간대 효과를 통제한 조정 확률곡선에서는 고온부의 뚜렷한 감소가 확인되지 않았다. 또한 35℃ 이상의 관측수가 제한적이므로 특정 상한 억제온도를 정량적으로 제시하지 않았다.

3. 합창 개시와 발생 후 시간적 점유에 대한 기상효과

합창 발생에는 기온의 비선형 효과와 함께 강수와 일조가 유의하게 관련되었다(Table 2;Figure 4). 현재 강수는 합창 발생 오즈를 낮추었고(OR=0.219, 95% CI=0.119–0.404, p<0.001), 일조는 발생 오즈를 높였다(OR=1.365, 95% CI=1.136–1.640, p<0.001). 상대습도(OR=0.776, 95% CI=0.587–1.026, p=0.075)와 풍속(OR=0.937, 95% CI=0.815–1.077, p=0.358)의 독립적인 효과는 유의하지 않았다.

반면 합창이 발생한 자료(CPS ≥ 1, n=907)를 순서형 GEE로 분석한 결과, 풍속만이 CPS와 유의한 음의 관계를 보였다(OR=0.865, 95% CI=0.758–0.988, p=0.033). 기온(OR=0.840, 95% CI=0.642–1.098, p=0.202), 상대습도(OR=0.914, 95% CI=0.726–1.149, p=0.440), 강수(OR=0.586, 95% CI=0.221–1.554, p=0.282) 및 일조(OR=0.988, 95% CI=0.832–1.174, p=0.894)의 효과는 유의하지 않았다.

따라서 기상요인의 영향은 합창 발생 여부와 발생 이후의 1분 내 시간적 점유에서 서로 다르게 나타났다. 합창 발생은 주로 기온, 강수 및 일조와 관련되었고, 발생 이후의 CPS는 풍속과 가장 뚜렷한 관계를 보였다.

4. 단기 기상 조건을 통제한 합창 활동의 장기 증가

공통 분석 기간인 7월 1일∼9월 12일, 06∼19시를 적용하여 연도별 관측 노력을 동일하게 맞춘 결과, 양성 녹음률은 2018년 1.16%에서 2025년 24.52%로 증가하였다(Figure 5A). 표준화 CPS도 같은 기간 0.56%에서 14.75%로 증가하였다(Figure 5B). 다만 2021년 이후 연도 간 변동이 나타나 증가가 매년 일정한 형태로 이어지지는 않았다.

계절 진행과 시간대를 통제한 모형에서 연도 1년 증가에 따른 합창 발생 오즈비는 1.473(95% CI=1.380–1.571, p<0.001)이었다. 기온, 상대습도, 강수, 일조 및 풍속을 추가로 통제한 뒤에도 연도 효과는 유의하였다(OR/year=1.512, 95% CI=1.404–1.628, p<0.001). 조정 합창 발생 확률은 2018년 2.4%에서 2025년 19.6%로 증가하였다(Figure 5C).

5. CPS의 행동학적 의미와 고온에 대한 일주기 반응

1) CPS와 완결 합창시간

1분 녹음 안에서 합창의 시작과 종료가 모두 확인된 245개 사례의 완결 합창시간은 15.4∼53.2초였으며, 중앙값은 28.7초였다. CPS가 증가할수록 완결 합창시간도 전반적으로 길어졌으며, CPS 2의 중앙값은 21.5초, CPS 3은 25.6초, CPS 4는 29.7초, CPS 5는 30.3초, CPS 6은 32.4초였다(Figure 6).

이러한 결과는 CPS가 1분 녹음에서 합창이 차지한 시간적 지속성을 준정량적으로 나타내는 지표임을 뒷받침한다. 다만 분석에는 1분 안에서 시작과 종료가 모두 확인된 자료만 포함되었으므로, 완결 합창시간은 전체 합창의 실제 지속시간 분포가 아니라 관측 가능한 사례에 한정된 값이다.

2) 고온과 일주기 활동의 재배치

서늘한 날과 더운 날을 비교한 결과, 더운 날에는 오전·한낮·오후 모두에서 합창 발생 확률이 높았다. 그러나 시간대와 일최고기온의 상호작용은 유의하지 않았으며(p=0.707), CPS 가중 활동 중심시각과 최초·최종 합창시각도 일최고기온에 따라 유의하게 이동하지 않았다.

반면 관측 활동 시간 폭은 일최고기온이 1℃ 상승할 때 약 0.177시간, 즉 10.6분 증가하였다(95% CI=0.031∼ 0.323시간, p=0.018). 따라서 고온일에는 합창이 하루 중 더 넓은 시간범위에서 관측되었지만, 활동 중심이나 최초· 최종 합창시각이 특정 방향으로 이동하는 일관된 일주기 재배치는 확인되지 않았다.

6. 고찰

본 연구에서 말매미 합창은 저온에서 거의 나타나지 않다가 기온 상승에 따라 비선형적으로 증가하였다. 조정 발생 확률이 1%, 5%, 10%에 도달한 온도는 각각 20.6℃, 24. 3℃, 28.5℃였으며, 특히 T 05 = 24.3 ℃를 전후하여 합창 발생 확률이 뚜렷하게 증가하는 양상이 나타났다. 다만 이 값은 개체의 체온이나 발성근의 기능을 직접 측정해 얻은 생리적 임계온도가 아니라, 현장 기온과 합창 발생 확률의 관계에서 추정한 통계적 경계이다. 매미류에서는 기온이 상승할수록 발성근과 신경근계의 기능이 활성화되고 울음의 시간구조와 음향출력이 달라질 수 있으므로(Fonseca and Revez, 2002;Sueur and Sanborn, 2003), 본 연구의 비선형적인 합창 증가는 외온성 곤충의 온도의존적 활동특성과 일치한다.

고온부에서는 단순 관측 발생률이 35℃ 이상에서 감소했지만, 시간대·계절·연도 효과를 통제한 조정 확률곡선에서는 고온부의 뚜렷한 감소가 확인되지 않았다. 따라서 현재 자료만으로 특정 온도를 말매미 합창의 상한 억제온도 또는 최적온도로 제시하기는 어렵다. 따라서 현재 자료만으로 특정 온도를 말매미 합창의 상한 임계온도 또는 최적온도로 제시하기는 어렵다. 이 결과는 말매미가 비교적 높은 온도범위에서도 발성 활동을 유지할 수 있음을 시사한다. 이러한 반응은 매미류에서 보고된 종별 열적 적응과도 관련될 수 있다(Sanborn et al., 2011a;Moriyama and Numata, 2019;Nguyen et al., 2020). 그러나 35℃ 이상의 관측수가 중간 온도구간보다 적고, 본 연구의 기온은 실제 수관이나 개체 체온이 아니라 서울기상관측소의 대기온도라는 점을 고려해야 한다. 따라서 고온에서 합창이 실제로 억제되는지를 판단하려면 극고온 조건의 표본을 충분히 확보하고 현장 미기후와 개체 체온을 함께 측정할 필요가 있다.

기상요인의 영향은 합창 발생 여부와 발생 후 1분 내 시간적 점유에서 서로 다르게 나타났다. 합창 발생은 기온의 비선형 효과와 함께 강수와 일조의 영향을 받았다. 비가 내릴 때 합창 발생 가능성이 낮아지고 일조가 많을수록 높아진 결과는 강수가 발성 활동을 억제할 수 있으며, 일조에 따른 열적 조건이 합창 발생에 영향을 줄 수 있음을 보여준다. 반면 합창이 이미 발생한 뒤의 CPS에서는 풍속만이 유의한 음의 관계를 보였다. 이는 합창을 시작하는 조건과 시작된 합창을 유지하는 조건이 서로 다를 수 있음을 의미한다. 다만 풍속은 실제 발성행동뿐 아니라 소리의 전달거리와 녹음기의 탐지성에도 영향을 줄 수 있으므로, CPS 감소를 행동적인 억제 효과만으로 해석해서는 안된다.

본 연구에서 가장 중요한 결과는 2018∼2025년 동안 합창 활동이 뚜렷하게 증가했다는 점이다. 연도별 관측 노력을 동일하게 맞춘 뒤에도 양성 녹음률은 1.16%에서 24.52%로, 표준화 CPS는 0.56%에서 14.75%로 증가하였다. 더 중요한 점은 기온, 습도, 강수, 일조, 풍속과 계절·시간대 차이를 통제한 이후에도 연도 효과가 유지되었다는 것이다. 기상 조정 발생 확률은 2018년 2.4%에서 2025년 19.6%로 증가했고, 연도 1년 증가에 따른 발생 오즈비도 1.512로 유의하였다.

반면 이러한 장기 증가는 합창시기의 일관된 이동과는 연결되지 않았다. 누적 CPS의 10%, 50%, 90% 도달일과 연도별 피크일에서는 지속적인 조기화나 지연이 확인되지 않았다. 따라서 본 연구에서 나타난 장기 변화는 번식기가 일정하게 앞당겨지거나 늦어진 현상이라기보다, 같은 계절과 시간범위 안에서 합창이 더 자주, 더 지속적으로 관측된 변화에 가깝다. 이는 장기 생태변화를 평가할 때 활동시기와 활동량을 구분할 필요가 있음을 보여준다. 매미류에서는 적산온도가 우화시기에 영향을 줄 수 있지만(Sato and Sato, 2015), 본 연구에서는 계절적 시기의 이동보다 합창 발생빈도와 시간적 점유량의 증가가 더 뚜렷했다.

그러나 이러한 연도 효과를 기후변화나 말매미 개체수 증가의 직접적인 증거로 해석할 수는 없다. 연도는 분석에 포함하지 못한 여러 환경변화가 함께 반영된 변수이다. 말매미 유충은 여러 해 동안 토양에서 생활하므로 당해의 시간별 기온뿐 아니라 선행연도의 토양온도, 토양수분, 강수와 같은 조건이 성충 출현량에 영향을 주었을 수 있다. 또한 녹음지점 주변의 식생 생장, 수목구조, 토양환경, 천적, 주변 토지이용과 같은 장기 변화도 합창 활동에 영향을 줄 가능성이 있다. 아울러 장기간의 기기 운영에 따른 마이크 감도 변화와 녹음지점 주변의 식생 및 배경소음 변화, 기상 조건에 따른 음향 전달거리의 변화 역시 연도별 탐지 확률에 영향을 주었을 가능성을 배제할 수 없다. 따라서 본 연구의 장기 증가는 단기 기상 조건으로는 설명되지 않는 시간적 신호로 해석하는 것이 가장 적절하다.

이러한 결과는 도시열섬 강도가 높은 지역에서 말매미를 포함한 일부 매미류의 밀도가 높게 나타났다는 기존 연구와 방향이 일치한다(Nguyen et al., 2018). 또한 말매미의 높은 열적 허용능력은 온난한 도시환경에서 활동이 유지되거나 증가할 가능성을 뒷받침한다(Nguyen et al., 2020). 그러나 기존 연구가 주로 서로 다른 장소의 우화 허물 밀도나 출현시기를 비교했다면, 본 연구는 동일 지점에서 실제 번식울음이 시간에 따라 어떻게 변했는지를 8년간 반복 측정했다는 점에서 차이가 있다. 우화 허물 조사는 성충의 출현량과 개체밀도를 직접적으로 평가하는 데 유리한 반면, 생물음향 모니터링은 실제 수컷의 번식활동이 언제 얼마나 자주 발생했는지를 보여준다. 따라서 두 방법은 서로 대체하는 관계보다 출현과 번식활동을 함께 평가하는 상호보완적 방법으로 활용할 수 있다.

본 연구에서 사용한 CPS는 이러한 음향활동을 보다 세밀하게 정량화하기 위한 지표이다. CPS는 한 시간의 1분 녹음에서 말매미 합창이 확인된 10초 세그먼트 수를 나타내므로, 단순한 발생 여부보다 1분 녹음 내 합창의 시간적 점유 정도를 반영한다. 이는 CPS가 1분 녹음 내 합창의 시간적 점유를 나타내는 준정량적 지표로 활용될 수 있음을 뒷받침한다. 다만 CPS는 발성 개체수나 음압을 직접 측정하지 않으므로 개체밀도의 대리값으로 단순 해석해서는 안된다. 향후 현장 개체수나 우화 허물 밀도와 CPS를 동시에 측정한다면 음향활동과 실제 개체군 규모의 관계를 보다 명확하게 평가할 수 있을 것이다.

본 연구에는 몇 가지 한계가 있다. 첫째, 단일 지점의 8년 자료이므로 결과의 공간적 일반성을 확인하기 어렵다. 둘째, 기상자료가 녹음지점의 미기후가 아니라 서울 종관기상관측소 자료이므로 실제 수관과 토양에서 말매미가 경험한 온·습도와 차이가 있을 수 있다. 다만 서울 ASOS 자료는 연구대상지의 국지적 미기후와 차이가 있을 수 있으므로, 기상요인의 효과는 지역 규모의 기상조건에 대한 반응으로 해석할 필요가 있다. 셋째, 실제 성충 개체수와 우화량을 함께 측정하지 않아 합창 활동 증가가 개체수 증가인지 개체당 발성 활동 증가인지를 구분할 수 없다. 넷째, 시간당 1분의 간헐적 녹음은 연속적인 합창행동 전체를 기록하지 못하며, 완결 합창시간 분석도 1분 안에서 시작과 종료가 모두 관찰된 사례에 한정된다. 향후에는 여러 도시와 보호지역에서 동일한 녹음체계를 운영하고, 수관·토양 미기후, 우화 허물, 성충 개체수, 식생 및 토양환경을 함께 측정하는 장기 연구가 필요하다. 이러한 통합자료는 현재 확인된 장기 합창 증가가 개체군 변화, 행동적 반응 또는 음향 탐지환경 변화 중 무엇에서 비롯되었는지를 구분하는 데 도움이 될 것이다.

종합하면, 말매미 집단합창은 기온 상승에 따라 비선형적으로 증가하였으며, T 05 = 24.3 ℃를 전후하여 합창 발생 확률이 뚜렷하게 증가하는 양상이 나타났다. 또한 합창 발생과 발생 이후의 시간적 점유는 서로 다른 기상요인과 관련되었다. 2018∼2025년 동안 합창 발생빈도와 시간적 점유량은 크게 증가하였고, 이러한 증가는 관측 노력과 단기 기상 조건을 통제한 뒤에도 유지되었다. 반면 계절적 활동시기와 일주기 활동 중심에서는 일관된 이동이 나타나지 않았다. 본 연구는 생물음향 모니터링과 CPS를 이용하여 발성곤충의 번식활동을 장기간 반복 측정하고, 단기 기상 반응과 장기 변화를 함께 평가할 수 있음을 보여준다.

생성형 AI 활용 고지

본 연구에서는 생성형 AI(OpenAI ChatGPT)를 자료 전처리, 통계분석 코드 작성·수정, 분석 결과 정리 및 원고 작성의 보조도구로 활용하였다. 연구자가 분석 목적, 변수 정의, 모형 선택 및 결과 해석을 최종 결정하였으며, 논문에 제시된 통계량과 그림은 원자료와 재현 가능한 Python 분석 결과를 이용하여 확인하였다. 최종 분석 결과와 원고 내용에 대한 책임은 저자에게 있다.