서 론
습지와 하구는 수조류에게 채식, 휴식 및 월동에 필요한 다양한 서식 환경을 제공하는 중요한 생태계이다(Ma et al., 2010;Green and Elmberg, 2014;Mitsch and Gosselink, 2015). 수조류의 습지 이용은 수심과 수위 변동, 식생, 염분, 지형, 먹이의 종류와 접근성, 습지의 면적 및 주변 습지와의 연결성 등 다양한 환경요인의 영향을 받으며, 종과 생태적 특성에 따라 요구되는 서식 조건도 서로 다르다(Ma et al., 2010;Son et al., 2025). 따라서 담수역, 기수역, 조간대 등 서로 다른 환경이 인접하여 형성되는 하구는 다양한 생 태적 특성을 가진 수조류가 이용할 수 있는 복합적인 서식 공간으로 기능할 수 있다(Warnock et al., 2002;Takekawa et al., 2006;Ma et al., 2009).
동아시아-대양주 철새이동경로(East Asian-Australasian Flyway, EAAF)의 중심부에 위치한 한반도 서해안은 이동 성 수조류의 핵심 중간기착지이자 주요 월동지로서 국제적으로 매우 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 2023;Nam et al., 2025). 특히 서해안의 조간대 갯벌과 연안습지는 풍부한 먹이자원을 바탕으로 다양한 도요물떼 새와 월동 수조류의 주요 서식지로 이용되어 왔으나, 지속 적인 간척과 연안 개발로 인해 광범위한 서식지 소실과 단 편화를 겪어 왔다(Murray et al., 2014, 2015). 국내 주요 연안습지를 대상으로 한 선행 연구에서도 서해안 갯벌이 이동성 물새류에게 대체 불가능한 핵심 서식지임이 거듭 확인된 바 있어, 연안습지와 하구 생태계에 대한 정밀한 보 전 및 서식지 평가가 지속적으로 요구되고 있다(Moores et al., 2016;Studds et al., 2017;Lee et al., 2023).
하구에 설치되는 하굿둑은 조석의 유입을 물리적으로 차 단하고 해수와 담수의 자연스러운 혼합을 제한함으로써 상· 하류의 수리, 수질, 염분 및 퇴적 환경을 분리시킨다(Byun et al., 2004;Yang, 2014). 이러한 인위적 환경 변화는 수심, 염분, 식생 및 먹이자원 등 수조류의 서식환경을 변화시키며, 이에 따라 수조류의 서식지 이용과 군집 구조가 달라질 수 있다(Burton et al., 2006;Ma et al., 2009). 실제로 낙동 강 하구의 경우 하굿둑 축조 이후 상류 담수역과 하류 기수 역의 서식환경이 공간적으로 완전히 양분되었으며, 이에 따 라 조류 군집의 이용 양상이 서식처 유형과 계절에 따라 뚜렷하게 분화되는 양상이 보고된 바 있다(Lee et al., 2010).
금강하구 역시 하굿둑을 경계로 상·하류 간 수환경의 뚜 렷한 차이가 지속되고 있어(Yang, 2014;Jeong et al., 2022), 서로 다른 물리적 환경이 인접한 조건에서 월동 수조 류의 군집 구조와 공간적 분할(spatial partitioning)을 규명 하기에 매우 적합하다. 특히 금강하구는 서해안의 주요 수 조류 서식지로 알려져 있으며(Lee et al., 2002;Kang et al., 2010;Yu et al., 2014), 선행연구를 통해 가창오리를 포함한 수면성 오리·기러기류의 상류 담수역 이용률이 높고, 잠수성 오리류, 갈매기류 및 도요·물떼새류는 하류 기수 역을 주로 이용하는 공간 분화 양상이 확인된 바 있다(Kang et al., 2010;Yu et al., 2014).
그러나 금강하굿둑 내·외측의 조류 군집 및 공간적 분포 특성을 다룬 기존 연구들은 주로 1~2개 월동기에 국한된 단기 모니터링 자료에 기초하고 있어, 이러한 공간적 군집 분화가 장기간에 걸쳐 안정적으로 유지되는 일반적 특성인 지 규명하는 데 한계가 있다. 특히 월동 수조류 군집은 특정 연도의 기상 여건이나 가창오리와 같은 대규모 군집 형성종의 일시적 도래 규모에 따라 전체 개체수와 군집 지수의 변동 폭이 매우 크므로, 단기간의 조사 결과만으로 하굿둑 내·외측의 군집 구조를 일반화하기 어렵다(Yu et al., 2014;Pavón-Jordán et al., 2019). 따라서 동일한 조사 체계 하에 서 축적된 장기 시계열 자료를 바탕으로 내·외측 간 종 조성, 다양성 지수 및 월동기 내 월별 변동 양상을 정량적으로 비교·검증할 필요가 있다.
이에 본 연구에서는 2012년 10월부터 2022년 3월까지 10개 월동기의 모니터링 자료를 바탕으로, 금강하굿둑 내측(담수역)과 외측(기수역)의 월동 수조류 군집 구조, 우점종 및 월별 변동 패턴을 종합적으로 비교·분석하였다. 이를 통해 하굿둑을 경계로 한 수조류의 공간적 군집 분화 양상을 장기 적으로 검증하고, 향후 금강하구 수조류 서식지의 체계적인 보전 및 관리를 위한 기초자료를 제공하고자 한다.
연구방법
1. 연구대상지
본 연구는 충청남도 서천군과 전북특별자치도 군산시의 경계를 이루는 금강하구 일대에서 수행되었다(Figure 1). 금강하구는 1990년 금강하굿둑이 완공되면서 하굿둑을 경 계로 상류의 담수호와 하류의 기수·조간대 수역으로 물리적 환경이 양분되었다.
본 연구에서는 하굿둑을 기준으로 상·하류 환경 차이에 따른 수조류 군집 특성을 비교하기 위해 하굿둑 상류의 담 수역을 내측(Inner area), 하굿둑 하류의 하구·조간대 수역을 외측(Outer area)으로 구분하였다(Figure 1).
2. 조사 방법
조류 조사는 2012년 10월부터 2022년 3월까지 총 10개 월동기를 대상으로 수행하였다. 각 월동기에는 수조류의 주 요 도래 및 월동기간인 10월부터 익년 3월까지 월 1회 조사를 실시하였으며, 총 조사횟수는 60회였다. 조사 시기마다 동일 한 기준으로 하굿둑 내측과 외측을 조사하여 하나의 조사일에 내·외측 자료가 서로 대응되도록 하였다. 조사 구역 내의 주요 수면과 수조류 집단을 관찰할 수 있는 고정 조사 지점 및 이동 조사 구간을 따라 조사를 실시하였으며, 쌍안경(Swarovski 10x42)과 필드 스코프(Swarovski 25-60x), 디지 털카메라(SONY DSC-RX10 M4)를 이용하여 종을 동정하고 기록하였다.
3. 자료 분석
1) 군집지수 산출 및 우점종 분석
금강하굿둑 내·외측의 월동 수조류 군집 특성을 비교하 기 위해 각 조사 회차별 출현 종수(species richness, S), 총 개체수(abundance, N), Shannon-Wiener 종다양도지수(H′), Pielou 균등도지수(J′) 및 Simpson 우점도지수(D)를 산출하였다. 각 지수는 다음과 같이 계산하였다(Shannon, 1948;Simpson, 1949;Pielou, 1966).
(단, 는 총 출현 종수, 는 종의 상대개체수 비율)
내·외측의 주요 우점종을 파악하기 위해 전체 조사기간 동안 각 구역에서 기록된 종별 개체수를 바탕으로 조사 1회 당 평균 개체수와 표준오차(Mean ± SE)를 산출하였다. 상대개체수 비율(relative abundance,%)은 각 구역에서 조사 기간 동안 기록된 전체 수조류 누적 개체수 중 각 종의 누적 개체수가 차지하는 비율로 산출하였다. 조사 1회당 평균 개 체수가 높은 상위 10종을 각 구역의 주요 우점종으로 선정하였다(Table 2).
2) 내·외측 군집 특성 및 월별 변동 비교
하굿둑 내측과 외측의 평균 종수, 평균 개체수 및 군집지 수(H′, J′, D)의 차이를 비교할 때에는 동일 월동기 내 반복 조사에 따른 자료의 비독립성을 고려하였다. 각 월동기별로 10월부터 익년 3월까지 총 6회의 조사값을 평균하여 하나의 대표값을 산출하였으며, 2012년 10월부터 2022년 3월까 지 총 10개 월동기를 대응표본으로 설정하였다(n=10).
내측과 외측 간의 차이는 paired t-test를 이용하여 검정하였으며, 분석에 앞서 각 지표의 대응표본 간 차잇값에 대해 Shapiro-Wilk test를 실시하여 정규성을 확인하였다.
전체 조사기간 동안 각 구역에서 1회 이상 출현한 종의 총수를 누적 총 출현 종수(total number of species)로 산출하였다.
월동기간 중 수조류 군집의 월별 변화를 파악하기 위해 10월, 11월, 12월, 1월, 2월 및 3월의 각 월별로 10개 월동기의 개체수와 출현 종수를 평균하였다. 월별 평균 개체수와 평균 종수는 표준오차와 함께 Mean ± SE로 제시하였다(Figure 2).
3) 군집 조성의 다변량 분석
금강하굿둑 내·외측 간 수조류 군집 조성의 차이를 분석 하기 위해 각 조사 회차별 종별 개체수 자료에 제곱근 변환(square-root transformation)을 적용하였다. 이는 가창오리와 같이 일시적으로 대규모 군집을 형성하는 우점종이 군집간 비유사도에 미치는 과도한 영향을 완화하기 위함이다.
제곱근 변환한 종별 개체수 자료를 이용하여 조사표본 간 Bray-Curtis 비유사도(Bray-Curtis dissimilarity)를 산출하였으며(Bray and Curtis, 1957), 이를 바탕으로 nMDS(non-metric multidimensional scaling) 분석을 수행하여 내측과 외측 수조류 군집의 분포를 시각화하였다(Figure 3). 또한 내측과 외측의 군집 조성 차이는 PERMANOVA를 이용하여 검정하였으며(Anderson, 2001), 동일 연도·월에 조사된 내· 외측 자료의 대응성을 고려하여 조사시기를 블록으로 설정하였다.
모든 통계 분석은 R 4.3.2 프로그램을 사용하였다(R Core Team, 2023).
결과 및 고찰
1. 금강하굿둑 내·외측의 월동 수조류 군집 특성
2012년 10월부터 2022년 3월까지 총 10개 월동기 동안 금강하굿둑 내측과 외측에서 월동 수조류 군집을 조사한 결과, 조사기간 중 확인된 총 출현 종수는 내측 58종, 외측 64종으로 외측에서 다소 많았다. 월동기별 평균 종수 역시 내측 18.3±0.4종, 외측 23.6±1.1종으로 외측에서 유의하게 높았다(paired t-test, t=-5.413, p<0.001). 반면 평균 개체수는 내측이 19,592±1,456개체로 외측의 12,864±1,262개체보다 유의하게 많았다(t=3.583, p=0.006)(Table 1). 따라서 금강하굿둑 내측은 상대적으로 많은 개체가 집중하여 이용하는 반면, 외측은 보다 다양한 종이 이용하는 군집 특성을 보였다.
군집지수에서도 내·외측의 차이는 뚜렷하였다. ShannonWiener 다양도지수(H′)는 내측 1.331±0.040, 외측 1.881± 0.052였으며(t=-9.630, p<0.001), Pielou 균등도지수(J′)도 내측 0.466±0.012, 외측 0.599±0.013으로 외측에서 유의하 게 높았다(t=-9.689, p<0.001). 반면 Simpson 우점도지수(D)는 내측 0.417±0.017, 외측 0.256±0.014로 내측에서 유 의하게 높았다(t=7.155, p<0.001)(Table 1). 이는 내측에서는 특정 우점종이 전체 개체수에서 차지하는 비중이 큰 반 면, 외측에서는 여러 종이 상대적으로 고르게 출현하는 군 집구조가 형성되어 있음을 나타낸다.
이러한 차이는 주요 우점종의 구성에서도 확인되었다. 내 측에서는 가창오리(Sibirionetta formosa)가 조사 1회당 평 균 13,331.2±3,106.5개체로 전체 개체수의 68.0%를 차지하 여 최우점하였으며, 쇠기러기(Anser albifrons) 11.2%, 청 둥오리(Anas platyrhynchos) 8.8%, 흰뺨검둥오리(Anas zonorhyncha) 5.0% 순으로 나타났다(Table 2). 이들 상위 4종이 내측 전체 개체수의 93.0%를 차지한 점은 내측에서 나타난 높은 우점도와 낮은 균등도의 주요 원인으로 볼 수 있다. 특히 가창오리는 과거 금강하구 조사에서도 주요 우 점종으로 보고되어 왔으며, Kang et al. (2010)은 2008/09년 월동기에 가창오리, 청둥오리, 흰뺨검둥오리 및 쇠기러기 등이 금강하구의 주요 우점종이고, 수조류의 하굿둑 상류 이용률이 높다고 보고하였다.
외측에서는 청둥오리가 전체의 40.1%로 가장 높은 비율을 차지하였으며, 혹부리오리(Tadorna tadorna) 10.6%, 흰뺨 검둥오리 9.4%, 괭이갈매기(Larus crassirostris) 6.9%, 붉은 부리갈매기(Chroicocephalus ridibundus) 6.0% 등이 주요 우점종이었다. 또한 댕기흰죽지(Aythya fuligula), 흰죽지(Aythya ferina), 민물가마우지(Phalacrocorax carbo), 재갈 매기(Larus vegae), 민물도요(Calidris alpina) 등이 상위 우점종에 포함되었다(Table 2). 내측이 가창오리와 기러기류 및 수면성오리류에 상대적으로 집중된 반면, 외측에서는 수 면성오리류뿐 아니라 잠수성오리류, 가마우지류, 갈매기류 및 섭금류 등이 함께 주요종을 구성하였다.
Yu et al. (2014)은 2011/12년과 2012/13년 금강하구 조 사에서 기러기류, 고니류 및 수면성오리류의 하굿둑 상류 이용률이 높고, 잠수성오리류, 백로류, 섭금류 및 갈매기류는 하류 이용률이 상대적으로 높다고 보고하였다. 본 연구에서도 이와 유사한 종 조성의 공간적 차이가 10개 월동기 자료에서 확인되었다. 또한 금강하구 외측에 위치한 유부도와 인접 갯벌은 혹부리오리와 민물도요를 비롯한 다양한 수조류의 중요 서식지로 보고된 바 있으며(Lee et al., 2002), 최근 국내 갯벌 연구에서도 서해안 조간대가 동아시 아-대양주 철새이동경로를 이용하는 도요·물떼새류의 중요 한 중간기착지로 평가되었다(Lee et al., 2023;Nam et al., 2025).
또한 습지의 수심, 염분, 수위 변동, 식생, 먹이자원의 종 류와 접근성 등은 수조류의 서식지 이용에 영향을 미치는 주요 요인으로 알려져 있다(Colwell and Taft, 2000;Ma et al., 2010). 따라서 본 연구에서 나타난 내·외측 군집 차이는 두 구역의 서로 다른 수환경 및 서식지 특성과 관련될 가능성이 있다. 다만 본 연구에서는 염분, 수심, 조위 및 먹이생물량 등의 환경요인을 직접 분석하지 않았으므로, 개 별 종의 내·외측 분포 차이를 특정 환경요인의 영향으로 단정하기보다는 장기간 반복적으로 확인된 군집 구조의 공 간적 차이로 해석하는 것이 타당하다고 판단된다.
2. 월동기간 중 수조류의 월별 변화
월동기간 중 수조류 개체수는 내측과 외측에서 서로다 른 월별 변화 양상을 보였다(Figure 2a). 내측의 월평균 개체수는 10월 1,378.6개체에서 11월 9,407.7개체, 12월 22,685.8개체로 증가하였으며, 1월 32,060.0개체를 거쳐 2월에 36,500.6개체로 최대치를 나타냈다. 이후 3월에는 15,521.6개체로 감소하였다. 반면 외측에서는 10월 7,690.9개체에서 11월 12,063.8개체로 증가하여 12월에 19,024.6개체로 최대치를 보였으며, 이후 1월 15,879.9개체, 2월 12,392.1개체, 3월 10,131.3개체로 점차 감소하였다. 즉 외 측은 월동기 초·중반인 12월에 최대 개체수를 보인 반면, 내측에서는 1~2월에 개체수가 크게 증가하여 두 구역에서 서로 다른 월별 변화 양상이 나타났다.
월평균 종수는 조사기간 전체에서 외측이 내측보다 높게 나타났다(Figure 2b). 내측은 10월 14.0종으로 가장 낮았고, 11월 20.8종으로 증가한 이후 12월 18.1종, 1월 20.6종, 2월 19.3종, 3월 16.8종으로 변동하였다. 외측에서는 10월 21.3 종, 11월 23.9종, 12월 23.0종, 1월 24.0종, 2월 24.5종, 3월 24.7종으로 월동기간 동안 비교적 높은 수준이 유지되었다. 따라서 내측에서 특정 시기에 많은 개체가 집중된 것과 달 리, 외측은 월동기간 전반에 걸쳐 상대적으로 많은 종이 지 속적으로 이용하는 특성을 보였다.
금강하구에서 실시된 선행연구에서도 월동 수조류 군집이 조사시기에 따라 변하며, 수조류 분류군별로 계절적 출 현 특성이 다르게 나타난 바 있다(Kang et al., 2010;Yu et al., 2014). 특히 Yu et al. (2014)은 수조류를 생태적 특성에 따라 분류하여 기온과의 관계를 분석하였고, 분류군에 따라 서로 다른 반응을 보인다고 보고하였다. 이러한 연구 결과와 본 연구에서 확인된 내·외측 개체수의 서로 다른 월별 최대시기를 고려하면, 금강하구에서 월동하는 수조류의 공간적 분포는 월동기간 내에서도 일정하지 않을 가능성이 있다. 향후 조사시점과 대응하는 기온, 수위, 방류량 및 조위 자료를 함께 분석할 경우, 본 연구에서 확인된 내·외측의 월별 변화 양상의 차이와 관련된 요인을 보다 구체적으로 규명할 수 있을 것으로 판단된다.
3. 하굿둑 내·외측의 군집 조성 차이와 생태적 의미
nMDS 분석 결과, 내측과 외측 수조류 군집은 뚜렷하게 분리되는 분포 경향을 나타냈다(stress=0.132; Figure 3). 동일 조사시기의 대응성을 고려한 PERMANOVA 검정에 서도 두 구역 간 군집 조성은 통계적으로 유의한 차이를 보였다(pseudo-F=36.97, R²=0.239, p<0.001). 이는 하굿 둑 내·외측이라는 공간적 구분이 전체 군집 변이의 약 23.9%와 관련되어 있으며, 두 구역의 차이가 단순한 총 개체수 차이에 그치지 않고 출현종의 상대적 구성에서도 나타 남을 의미한다.
이러한 결과는 Table 1에서 확인된 다양도와 균등도의 차이, 그리고 Table 2에서 확인된 우점종 조성의 차이와 일관된다. 내측에서는 가창오리의 높은 우점률을 중심으로 일부 종에 개체수가 집중된 반면, 외측에서는 청둥오리가 최우점하였으나 혹부리오리, 갈매기류, 잠수성오리류, 민물 가마우지 및 민물도요 등 서로 다른 생태적 특성을 가진 종들이 주요 군집을 구성하였다. 따라서 내·외측 군집의 차 이는 하나의 특정 종에 의해서만 설명되기보다 여러 종의 상대적 출현비율이 복합적으로 달라진 결과로 볼 수 있다.
금강하구에 대한 기존 연구는 비교적 단기간의 월동기를 대상으로 하였음에도 하굿둑 상류와 하류에서 수조류의 서 식지 이용이 다르게 나타남을 보고하였다. Kang et al. (2010)은 2008년 11월부터 2009년 2월까지의 조사에서 수 조류의 상류 이용률이 높음을 확인하였으며, Yu et al. (2014)은 두 차례의 월동기 조사에서 기러기류·고니류·수면 성오리류와 잠수성오리류·섭금류·갈매기류가 각각 상·하류를 서로 다른 비율로 이용한다고 보고하였다. 본 연구는 이 러한 기존의 단기간 조사 결과를 10개 월동기의 반복자료를 이용하여 확장하였으며, 금강하굿둑 내·외측에서 서로 다른 수조류 군집 구조가 장기간에 걸쳐 반복적으로 나타남을 정량적으로 확인하였다는 점에서 의미가 있다.
수조류 군집은 단일 서식지 유형에만 의존하기보다는 종 별 생태적 요구에 따라 서로 다른 습지 유형을 이용하며, 다양한 습지의 보전과 연결성을 함께 고려하는 것이 중요하다(Taft et al., 2002;Paracuellos, 2006;Ma et al., 2010;Choi et al., 2025). 또한 우리나라 월동 수조류의 장기 모니 터링 자료에서도 종과 분류군에 따라 개체군의 증가와 감소 경향이 서로 다르게 나타나 장기간의 지속적인 모니터링이 보전 및 관리방안 수립에 중요함이 강조되고 있다(Amano et al., 2010;Nam et al., 2025). 따라서 금강하구의 월동 수조류를 관리할 때에는 하굿둑 내측과 외측을 동일한 특성을 가진 하나의 서식공간으로 간주하기보다는, 서로 다른 수조류 군집을 지지하는 공간으로 구분하여 접근할 필요가 있다.
특히 내측은 가창오리와 기러기류 등 대규모 월동 개체군의 이용도가 높은 반면, 외측은 보다 다양한 수조류가 이용하고 있으며 금강하구 및 인접 서해안 갯벌은 이동성 도요· 물떼새류에게도 중요한 서식공간이다(Kang et al., 2010;Moores et al., 2016;Studds et al., 2017). 따라서 향후 하굿 둑 운영이나 하구 생태계 관리계획을 수립할 때에는 어느 한쪽의 서식환경만을 강조하기보다 내측 담수역과 외측 하 구·조간대가 지닌 서로 다른 생태적 기능을 함께 고려할 필요가 있다. 아울러 동일한 조사체계를 지속하고 수위, 방 류량, 염분, 조석 및 기상자료 등 환경요인을 함께 축적한다 면, 본 연구에서 확인된 장기적인 공간적 군집 차이의 원인과 변동기작을 보다 명확하게 설명할 수 있을 것으로 판단된다.












