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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.32 No.1 pp.77-96
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2018.32.1.77

A Review of Vegetation Succession in Warm‐Temperate Evergreen Broad‐Leaved Forests

Seok-Gon Park2, Song-Hyun Choi3*, Sang-Cheol Lee4
2Division of Forest Resources and Landscape Architecture, Sunchon National Univ., Sunchoen 57922, Republic of Korea
3Dept. of Landscape Architecture, Pusan National Univ. Miryang 46241, Republic of Korea
4Dept. of Landscape Architecture, Graduate School, Pusan National Univ., Miryang 50463, Korea

a 이 논문은 부산대학교 기본연구지원사업(2년)에 의하여 연구되었음.

교신저자 Corresponding author: +82-55-350-5401, +82-55-350-5409, songchoi@pusan.ac.kr
20170924 20171116 20171214

Abstract

We investigated and analyzed three Korean island sites (Bijin-do, Ae-do, and Bogil-do) and one Japanese site (Tachibanayama) of sword-leaf litsea (Actinodaphne lancifolia) forests, known as the climax forest, to discuss the vegetation succession sere of warm-temperature evergreen broad-leaved forests. We then reviewed the literature in Korea, Japan, China, and Taiwan to consider the distribution characteristics of evergreen broad-leaved forests, vegetation succession sere, and climax tree species. Although Mt. Tachibana and Ae-do showed the most advanced vegetation structure, the soil and ordination (CCA) analysis indicated that it was not enough to consider that the sword-leaf litsea forest was at the climax stage in the warm-temperature region. The Actinodaphne lancifolia forest is sparsely distributed in Korea and Japan while the common types of vegetation in the warm temperate zone region in East Asia are Machilus spp., Castanopsis spp., and Cyclobalanopsis spp. The vegetation succession sere of the Korean warm-temperature region is thought to have a secondary succession such as Pinus thunbergii, P. densiflora, Q. serrata (early stage) through Machilus thunbergii, innamomum yabunikkei, Neolitsea sericea, Actinodaphne lancifolia (middle stage) to Castanopsis sieboldii, Q. acuta, Q. salicina (climax stage). However, Machilus thunbergii will be the climax species as an edaphic climax in places where there is a strong influence of the sea wind, or it is difficult to supply the seeds of Castanopsis spp. and Cyclobalanopsis spp.


난온대 상록활엽수림 지역의 식생천이계열 고찰
‐육박나무군락을 중심으로‐

박 석곤2, 최 송현3*, 이 상철4
2국립순천대학교 산림자원·조경학부
3부산대학교 조경학과
4부산대학교 대학원 조경학과

초록

난온대 상록활엽수림의 식생천이계열을 논의하기 위해 극상림이라 알려진 육박나무군락이 생육하는 한국 3곳(비진 도, 애도, 보길도)과 일본 1곳(다치바나산)을 조사 및 분석했다. 이를 토대로 한국, 일본, 중국, 대만의 관련문헌을 검토해 상록활엽수림의 분포특성, 식생천이계열 및 극상수종을 고찰했다. 다치바나산과 애도는 육박나무군락이 가장 발달한 식생구조를 보였지만, 토양분석 및 CCA분석에서 육박나무군락을 난온대 천이극상단계의 조건으로 판단하기엔 부족함이 보였다. 한국과 일본에서 육박나무군락은 드물게 분포하는 반면, 동아시아 난온대 지역에 보편적인 식생유형 은 후박나무류, 잣밤나무류, 가시나무류였다. 한국 난온대 지역의 식생천이계열은 곰솔·소나무·졸참나무 등(초기단계) →후박나무·생달나무·참식나무·육박나무 등(중간단계)→구실잣밤나무·붉가시나무·참가시나무 등(극상단계)의 순으 로 2차천이가 진행될 것으로 추정된다. 단, 조풍의 영향을 강하게 받는 입지조건이나 잣밤나무류·가시나무류의 종자공 급이 어려운 곳에서는 후박나무류 유형이 토지극상일 것이다.


    Pusan National University

    서 론

    한반도 난온대 기후대에 속해 있는 남부지역과 그 도서에 상록활엽수림(evergreen broad-leaved forest)이 일부 남아 있다. 한국에서 흔히 쓰이는 상록활엽수림이라는 용어는 그 분포지역을 세계로 넓혀보면 오해의 소지가 있다. 상록활엽 수림은 한반도 남부, 일본, 중국 남동부 등의 동아시아, 미국 플로리다 등에 나타나며, 지중해성 기후대에도 올리브나무 와 같은 잎이 두꺼운 상록활엽수림이 분포한다. 또한 동남 아시아, 아프리카 중앙부, 브라질 등의 열대기후대에도 상 록활엽수림이 출현한다(Fujiwara and Box, 1999; Hattori, 2011). 때문에 이 3가지를 구분해야 하는데 지중해성 기후 대의 상록활엽수림은 경엽수림(硬葉樹林, sclerophyllus forest), 열대기후대는 열대우림(熱帶雨林, tropical forest) 이라 부른다. 마지막 난온대 상록활엽수림은 세계 식생을 식물상관으로 나눈 Brockmann-Jerosch und Rȕbel(1912) 이 Laurilignasa(영명 laurel forest)이라는 식물군계로 명명 했다(Fujiwara and Box, 1999). Laurilignasa는 아프리카 북서부 대서양에 위치한 카나리아제도 등의 월계수(Laurus nobilis)를 기초해 이름을 붙진 식물군계명이다. 이 식물군 계명을 일본의 식물학자 나카노 하루후사(中野治房)가 1930년에 한반도 남부와 일본 규슈 등에 분포하는 동백나 무군강의 동백나무 잎이 햇볕에 반사되어 빛나기 때문에 ‘조엽수림(照葉樹林)’이라 의역한 것으로 보인다(Hattori and Minamiyama, 2005; Hattori, 2011). 영명으로 조(照)를 lucid, 엽(葉)을 phyllous로 해서 ‘Lucidophyllous forest’라 고 일본에서 제안했다(Kira, 1977; Fukusima and Iwase, 2005). 난온대 상록활엽수림을 ‘조엽수림’으로 특정해 부르 는 것도 적절한 것으로 보이나 장차 논의가 필요할 것이다.

    미국 남동부의 플로리다 지역은 습기가 높고 온난한 기후 로 동아시아와 함께 상록활엽수림이 분포한다. 이 지역의 강수량은 연중 균등하며 연중기온 변화폭은 비교적 작다 (Olson, 1983). 반면 동아시아의 상록활엽수림은 몬순기후 하에서 발생하며, 덥고 습한 여름에 강수량이 집중되고 겨 울에 꽤 춥고 연중기온 격차는 크다. 두 지역의 우점종은 참나무과(Fagaceae)와 목련과(Magnoliaceae)지만, 잣밤나 무속(Castanopsis)은 미국 플로리다 남부지역에는 전혀 출 현하지 않았다(Box and Fujiwara, 1988). 동아시아 상록활 엽수림의 우점종은 참나무과, 녹나무과, 차나무과, 목련과 및 조록나무과며 국지적으로 침엽수 또는 낙엽수가 함께 출현한다(Fujiwara, 1981). 이 종들은 너무 습하거나 너무 건조한 상태를 견딜 수 없으며 저온도에서 피해를 입는다. 때문에 이 종의 분포는 겨울철의 저온에 제한을 받는다 (Song and Da, 2016). 이런 전형적인 특징을 갖는 상록활엽 수림은 한국 남부, 일본 중부・남부, 중국 동부・서부, 대만에 서 나타났는데 Song and Da(2016)는 그 식생유형을 특징지 어 나눴다. 또한 Song and Da(2016)는 한국 남부의 상록활 엽수는 지리적으로 가까워 일본 중부・남부와 종구성이 비 슷해 하나의 유형으로 보았고, 중국은 동부유형과 서부유 형, 대만 산지의 상록활엽수림까지 포함해 4가지 유형으로 구분했다(Figure 1).

    한편, 한국 난온대 상록활엽수림의 식생구조, 식생천이계 열 및 식생복원 연구는 호남대 오구균 교수 연구팀(e.g., Oh and Choi, 1993; Oh, 1994; Oh and Cho, 1994; Oh and Jee, 1995; Oh and Kim, 1996; Park and Oh, 2002)을 중심 으로 1990년부터 2000년 초반까지 활발하게 이루어졌다. 특히, 난온대 지역에 양호하게 보전된 상록활엽수림(당숲, 당산, 방풍림 등)과 훼손된 식생을 조사해 입지환경(지형, 토양조건)의 상관관계를 정량적 분석법으로 식생천이 계열 및 식물군락별 입지환경을 명확히 밝혔다. 식생천이계열과 관련해 Oh and Kim(1996)은 낙엽활엽수림과 곰솔림은 상 록활엽수림에서 퇴행된 식생으로 보았으며, 고흥군 애도와 완도군 주도에 온전하게 보존된 육박나무군락의 식생구조 와 입지조건을 볼 때 난온대 상록활엽수림대의 극상림으로 추정했다. 또한 난온대 지역의 식생천이 계열은 소나무・곰 솔・소사나무・졸참나무→구실잣밤나무・붉가시나무・종가 시나무→육박나무・생달나무・황칠나무・참식나무 등의 순 으로 식생이 발달할거라고 밝힌 바 있다. 부분적으로는 곡 간부나 저지대의 습윤하고 비옥한 전석지대에는 참식나무 가 우점하고, 토심이 깊고 비옥한 산록부에서는 생달나무, 황칠나무, 감탕나무, 후박나무 등이 국지적으로 우점할 것 으로 보았다. 남해안 가까운 곳에는 내풍성이 강하고 내한 성이 약한 구실잣밤나무림이, 한랭지수의 북한계에 인접한 내륙지역이나 고지대에서는 내한성이 비교적 강한 붉가시 나무림이 부분적으로 발달할거라 Oh and Kim(1996)은 예 상했다.

    우리나라 난온대 상록활엽수림은 주로 남부지방과 도서 에 일부 분포해 동아시아에 비해 분포면적이 협소하다. 또 한 남해안과 도서지역의 상록활엽수림은 연료림 채취 등으 로 대부분 인위적으로 파괴되어 곰솔, 낙엽성 참나무류가 우점해 있는 퇴행천이 상태거나 일부 잔존한 상록활엽수림 은 대상식생(代償植生, substitute vegetation)이다. 마을의 당숲・당산 등의 민속신앙으로 또는 방풍림・어부림의 특정 목적으로 상록활엽수림이 보존되거나 도서벽지 등에 협소 한 지역에 파편화되었다(Oh and Kim, 1996). 이런 까닭으 로 우리나라 남해안 도서지역의 상록활엽수림은 지리적 격 리, 인위적 간섭 및 관리로 종의 이동이 원활하게 이루어지 지 않아 지역별 종조성이 큰 차이를 보인다고 Oh and Kim(1996)는 밝혔다. 한반도의 상록활엽수림은 지극히 협 소하게 남아 있고 지리적으로 격리되어 이를 토대로 식생천 이계열을 논의하는데 한계가 있으므로 난온대 지역인 일본 과 중국 남동부 등의 동아시아를 포함해 논의해야 한다. 따 라서 본 연구에서는 난온대 상록활엽수림의 식생천이계열 과 극상림을 재고찰하기 위해 극상림이라 알려진 육박나무 군락이 분포한 통영군 비진도, 고흥군 애도, 완도군 보길도, 일본 후쿠오카현 다치바나산에서 식생과 입지환경을 조사 했다. 또한 난온대 상록활엽수림대인 일본과 중국 남동부, 대만을 사례연구로 선정해 관련문헌을 토대로 상록활엽수 림의 입지분포 특성, 식생천이계열 및 극상림을 고찰했다.

    연구방법

    1.연구대상지 선정 및 조사지 개황

    난온대 상록활엽수림대인 우리나라 남해안 도서지역 3곳 과 이곳에 인접한 일본 규슈(九州)지역 1곳을 연구대상지 로 선정했다(Figure 1). 육박나무군락이 양호하게 잔존한 곳과 발달단계에 있는 지역을 조사하기 위해 기존 문헌과 현지 청문조사를 통해 경남 통영군 비진도(Kim et al., 2005), 전남 고흥군 애도(Oh and Kim, 1996)와 완도군 보 길도를 연구대상지로 골랐다. 일본은 규슈(九州)에서 간토 (関東)지역까지 국토면적의 53.4%가 난온대 기후대에 속 해 있고, 인위적 간섭이 적은 상록활엽수림이 상당히 넓게 잔존해 있다(Fukusima and Iwase, 2005). 난온대 식생천이 계열 및 극상림에 관해 일본 지역까지 넓혀 논의하기 위해 Miyawaki(1981)에서 언급한 후쿠오카현(福岡県) 카스야 군(粕屋郡) 다치바나산(立花山)의 특별천연기념물(일본 문부성 지정)로 지정된 곳을 선정했다.

    비진도(위도 34°42′)에는 모밀잣밤나무군락이 넓게 분 포해 있으며 교목층에 모밀잣밤나무와 함께 육박나무, 생달 나무, 후박나무가 혼생이 출현했다(Kim et al., 2005). 조사 지는 해발 85~100m로 애도・보길도 지역보다 높았고 서사 면에 위치했다. 교목층에는 흉고직경 25.9~32.0㎝의 육박 나무・후박나무・참식나무・모밀잣밤나무・곰솔 등이 섞어 우 점했다(Table 1). 애도(위도 34°27′)는 당숲으로서 완도군 주도와 함께 육박나무군락이 잘 보존된 곳이다. 교목층에는 육박나무와 종가시나무가 우점해 있다(Oh and Kim, 1996). 이 조사지는 해발고가 36~38m로 바다에 인접해 북동사면 에 위치했다. 대경목(흉고직경 27.3~69.1cm)인 육박나무와 종가시나무・푸조나무가 교목층에 분포했다. 아교목층에는 동백나무와 종가시나무의 우점도가 높았다. 보길도의 조사 지(위도 34°07′)는 현지식생 전문가의 청문조사를 통해 연 구대상지로 선정한 곳이며 아직 문헌에 보고된 적이 없다. 이곳 또한 바다에 가깝고 남사면에 위치해 교목층 울폐도는 50~65%로 다른 조사지보다 높지 않았다. 굴피나무, 소사나 무 등이 육박나무와 함께 교목층에 출현하며, 아교목・관목 층에는 교목성 육박나무・생달나무・참식나무도 분포해 다 른 조사지보다 상록활엽수림 발달단계로 보인다. 마지막 일 본 다치바나산(위도 33°40′)은 해발 367.1m로 바닷가에서 6km정도 떨어져 상대적으로 내륙에 위치해 있다. 이곳의 산중턱(해발 150~250m)에는 녹나무원시림이 분포해 있는 데 자생북한계지로서 가치가 있어 일본 문부성은 1928년 특별천연기념물로 지정해 과거부터 보존해왔다. 이 원시림 의 외곽에 상당히 양호하게 보존된 대경목(흉고직경 35.4 ~69.2㎝) 육박나무와 녹나무, 후박나무가 혼생해 있었다. 조사지는 서・남사면으로서 해발고가 240~270m로 다른 조 사지보다 고지대에 위치했다. 이 지역들의 육박나무 평균 수령(樹齡)을 보면(Table 1) 애도는 평균 50년(32~64년), 비진도는 45.8년(40~53년), 보길도는 36.2년(31~39년)이었 다. 다치바나산의 경우는 수령을 측정하지 못했는데 국내 3곳보다 흉고직경이 더 크고(Table 3 참조) 1928년부터 특 별천연기념물으로 보존된 곳이라 수령이 더 많을 것으로 추정된다.

    난온대 상록활엽수림은 온량지수(WI) 85~240℃・월, 강수 량 900~1,500㎜ 정도의 범위에 분포한다. 특히, 겨울철 추위 에 분포가 제한되는데 한랭지수(CI) -10~-15℃・월(Kira, 1991), 최한월평균기온 1~-1℃가 한계가 된다(Hattori and Nakanishi, 1985). 각 조사지의 기후조건을 살펴보면, 연평균 온도는 애도가 13.6℃가 가장 낮았고 다치바나산이 17.0℃로 한국 조사지보다 2~3℃가 높아 더 따뜻했다(Figure 2). 연간 강수량도 다치바나산이 1,612.5㎜로 가장 높았고 다음으로 보길도(1532.7㎜), 애도(1,453.4㎜), 비진도(1,427.5㎜) 순이 었다. 4곳 모두 난온대 상록활엽수림이 발달하는 기후조건이 지만, 일본의 다치바나산이 더 온화하고 강우량이 많아 종조 성 등에서 한국 조사지와 차이가 날 것이다.

    2.조사 및 분석 방법

    1)식생 및 환경요인 조사

    4곳의 조사지역에서 5개씩 방형구를 설치해 식생조사를 실시했다. 육박나무가 우점하는 군락은 분포가 넓지 않고 흔하지 않기에 교목층에 육박나무의 상대우점치가 30%이 상(식물사회학적 방법의 경우, 우점도 계급 3이상)인 경우 를 육박나무군락(또는 육박나무림)으로 정의했다. 정략적 식생분석을 위해 임내에 방형구(면적 10m×10m)를 설치해 교목・아교목・관목층의 3개 층위로 나눠(Park, 1985) 수관 층위별로 출현한 수목을 매목조사했다. 하늘과 맞닿은 상층 수관을 형성한 수목을 교목층으로 구분했고, 수고 2m이하 의 수목을 관목층으로, 기타 수목을 아교목층으로 층위를 나눴다. 방형구의 교목・아교목층에 출현한 수목을 높이 1.2m지점에서 흉고직경을 측정했다. 방형구의 가장자리 좌 우측에 면적 5m×5m의 소방형구 1개소를 설치해 관목층으 로 하고 수목의 수관폭(장변×단변)을 조사했다. 각 조사지 에서 좌표(GPS), 해발고, 사면방위, 경사도, 수관층위별 식 피율, 토양의 이화학적 성질 등의 환경요인을 조사했다. 각 방형구에서 1개의 토양시료를 채취해 지역별 5개씩 이화학 적 성질을 분석했다. 이를 위해 방형구내 임의 여러 곳에서 낙엽과 부식층을 제거한 다음에 토양시료를 채취했다. 이 시료로 토양산도(pH), 전기전도도(electrical conductivity), 유기물함량(organic matter), 총질소량(total-N), 유효인산 함량(avail. P2O5), 교환성 양이온함량(K+, Ca2+, Mg2+, Na+) 을 분석했다(Spark et al., 1996). 2014년 4월 21일에 비진 도, 같은 해 6월 20일에 애도를 현지조사했고, 2016년 8월 3일에 보길도, 같은 해 12월 23일에 일본 다치바나산을 조 사했다.

    2)식생분석

    식생조사 자료를 토대로 각 수종별로 상대적 우세를 비교 하기 위해 중요치(Importance Value)를 통합해 백분율로 나 타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석했다. (상대밀도+상대피도)/2로 상대우점치(Importace Percentage, IP)를 계산했고, 층위별로 개체 크기(현존량)가 다르기 때문에 수관층위별로 가중치를 적용해 (교목층 IP×3+아교목층 IP×2+관목층 IP×1)/6으로 평균상대우점치 (Mean Importance Percentage, MIP)를 구했다(Park, 1985).

    이 분석 자료를 기초로 TWINSPAN(Two-way indicator species analysis)에 의한 군집분석(classification analysis) (Hill, 1979)으로 20개 조사구의 식생조사 자료를 몇 개의 식물군락으로 그룹화해 환경기울기와 식생 상황을 파악했 다. TWINSPAN 분석은 식생조사 데이터의 특징을 도출하 는 수법으로서 식물군집의 종조성만으로 환경기울기를 간 접적으로 분석하는 방법이다(Sasaki et al., 2015). 하지만 우연출현종이 많은 경우에는 식물군락의 환경기울기 경향 을 도출하기가 쉽지 않은 경우도 생긴다. 이런 단점을 보완 하기 위해 환경요인과 식생데이터를 함께 서열화하는 직접 경도분석법인 CCA(Canonical Correspondence Analysis) 를 실시했다(ter Braak, 1986). 단, CCA분석은 다중회귀 계 산과정이 포함되므로 환경요인간의 다중 공선성(multicollinearity) 문제가 발생할 수 있다(Yamanaka et al., 2005). 따라서 본 연구에서는 상록활엽수림 분포에 큰 영향을 끼치 는 최한월평균기온・연간강수량의 기후요인(Hattori and Nakanishi, 1985)과 식생발달에 유효한 유기물함량・전기전 도도의 토양요인(Masaki and Aiba, 2011)만을 환경요인으 로 설정해 CCA분석을 실시했다. 또한 식생자료를 토대로 지역별 흉고직경별 분석・유사도지수분석(Lee et al., 1994) 과 단위면적당(100㎡) 종수・개체수를 분석했다.

    결과 및 고찰

    1.지역별 육박나무군락 및 입지환경의 특성

    조사지 4곳은 서로 떨어져 있고 식생발달 상황이 차이가 나므로 지역별로 육박나무군락 및 입지환경의 특성을 살펴 보기로 하자. 우선, 층위별 상대우점치(IP)를 보면 비진도는 교목층에 육박나무(IP 33.79%)가 가장 우점하는 가운데 해 안식생을 대표하는 곰솔(IP 26.24%)이 다음으로 우세했다 (Table 2). 그 외에 상록활엽수종인 후박나무・모밀잣밤나 무・참식나무와 함께 내염성이 강해 해안 충적 구릉지에 자 라는 팽나무(IP 33.79%)가 섞어 나타났다. 아교목층에는 육 박나무・참식나무의 상대우점치가 높은 편이었고 관목층에 는 압도적으로 참식나무(IP 76.6%)가 우점했다. 흉고직경 별 분석(Table 3)에서 쉽게 알 수 있듯이 육박나무・후박나 무・모밀잣밤나무와 곰솔이 교목층에서 경쟁관계에 있었다. 양수성 곰솔보다 음수성인 육박나무・참식나무 등의 상록활 엽수종이 생태적 지위가 높아 장차 상록활엽수림으로 더 발달될 것이다.

    애도는 교목층에 대경목(흉고직경급 D10~12 구간)인 육 박나무(IP 41.06%)와 푸조나무(IP 40.47%)가 분포하는 가 운데 이에 못지않게 대경목 종가시나무・팽나무가 함께 출 현했다. 아교목층에는 동백나무(IP 42.46%)・종가시나무(IP 16.47%) 등이 우점했고, 관목층에는 참식나무의 상대우점 치가 가장 높았다. Oh and Kim(1996)은 애도의 상록활엽수 림을 육박나무와 종가시나무가 교목층에 우점하는 극상단 계로 추정했다. 한편, Oh(1995)는 난온대 상록활엽수림대 의 2차림을 구성하는 낙엽활엽수종인 푸조나무를 진단종 (診斷種, diagnostic species)으로 봤다. 이것으로 보아 애도 의 상록활엽수림은 과거부터 보존된 당숲이지만, 과거 인위 적 간섭을 받지 않는 원시림이 아니라 2차림에서 발달해 성숙단계의 상록활엽수림으로 보인다.

    보길도는 교목층에 육박나무(IP 34.48%)와 함께 난온대 지역의 바람이 강한 능선부에 주로 출현하는 소사나무(IP 19.35%)와 양수성 수종인 굴피나무(IP 10.22%)가 함께 출 현했다. 아교목층에는 건조지에 강한 다정큼나무와 함께 육 박나무, 광나무 등이 우점했다. 관목층에는 상록교목성 육 박나무・생달나무・참식나무 등의 상대우점치가 높았다. 이 곳에 출현한 육박나무는 흉고직경급 D1~4(2~17㎝)구간에 집중 분포했고(Table 3), 종수 및 교목층 개체수도 다른 지 역보다 높았다(Table 4). 또 이곳의 육박나무는 개체크기도 작고 우점도가 낮았으며 분포면적도 다른 지역에 비해 넓지 않았다. 보길도의 육박나무군락은 애도・비진도보다 식생 성숙도가 낮은 천이중간 단계인 것으로 판단된다.

    마지막 일본 후쿠오카현 다치바나산 육박나무군락은 교 목층에 육박나무의 상대우점치는 67.69%로 상당히 높았다. 이것과 함께 내한성이 약한 제주도에 자생하는 녹나무(IP 21.15%)와 함께 후박나무・생달나무가 분포했다. 아교목층 에는 교목성 생달나무(IP 38.57%)・후박나무(IP 14.53%)・ 참식나무(IP 9.07%)의 상대우점치가 육박나무(IP 5.76%) 보다 높았다. 관목층에는 교목성 생달나무(IP 45.34%)와 내 음성이 강한 식나무(IP 30.88%)가 가장 우점했다. 이곳의 육박나무는 D8~12(42~52㎝, 52㎝이상)의 흉고직경급 분 포구간에 집중됐다. 이곳의 육박나무는 흉고직경과 교목층 우점도가 국내의 3곳보다 훨씬 높았다. 또 종수와 교목층 개체수도 낮고 상당히 안정된 식생구조를 보여 Oh and Kim(1996)이 추정한 극상단계의 육박나무군락으로 보인다.

    지역별 식물군락간의 유사도지수를 보면(Table 5), 비진 도와 보길도가 37.21%로 가장 높은 반면 다치바나산과 애 도가 29.93%로 낮았다. 어느 곳과 비교하더라도 유사도지 수가 40%를 넘지 않아 서로 이질적인 식물군락이었다. Oh and Kim(1996)의 연구에서도 남해안 상록활엽수림이 보전 된 당숲 등 11곳의 평균 유사도지수가 30.73%로 낮았는데 이는 지리적 격리와 산림의 파편화로 종조성이 매우 달랐기 때문이라고 고찰했다. 일본 후쿠오카현의 다치바나산은 국 내 3곳보다 남쪽으로 더 온화하고 강수량이 많아 다른 종조 성을 보인 것은 당연하다. 동일한 기후대이자 국내 3곳의 종조성이 다른 것은 식생발달 단계의 차이일 수 있다. 또는 이 군락들이 지리적 격리에 따른 종자 공급이 원활하지 않 아 식생발달 방향이 편향천이(plagiosere)되었을 가능성이 있다.

    식생천이 또는 식생발달에 지대한 영향을 끼치는 요인은 기후(특히, 기온・강수량)며, 다음으로는 토양조건(특히, 질 소량)일 것이다. 산림 교란이후에 표층토의 유무에 따라 식 생발달의 속도는 달라진다. 토양이 거의 존재하는 않은 1차 천이 초기단계에는 지상부 현존량은 질소를 고정하는 천이 초기종이 좌우한다. 즉, 토양내의 질소량이 식생발달 속도 에 유효한 영향을 미치며, 식생이 발달할수록 토양조건은 더욱 양호해지는 경향을 보인다(Masaki and Aiba, 2011). 좋은 사례로 일본 도쿄에서 남쪽으로 175km 떨어진 미야케 지마(三宅島, 위도 34°09´)의 식생 및 토양 변화 연구(Kato et al., 2005)를 들 수 있다. 이 섬은 500년 전부터 근래(2000 년)까지 화산활동으로 마그마가 분화했는데 16년 경과한 곳의 토층에는 A층이 발달하지 않았고 무기양분이 전혀 없 었다. 반면 125년 경과한 지역에는 A층 13cm・총질소 2. 5%・CEC 5.45cmol+/kg이었고 후박나무, 벚나무류 등의 교 목림을 형성했다. 시간경과에 따라 토양층위가 발달했고 무 기양분이 늘어났는데 화산암재(scoria)에는 양분이 거의 없 기 때문에 식물체에서 유래한 토양유기물이 토양 및 식생 발달에 상호 영향을 미쳤다고 Kato et al.(2005)는 고찰했 다. 이런 배경에서 조사지별 토양의 이화학적 성질을 파악 했다(Table 6). 앞서 언급했듯이 4곳의 식생발달 또는 식생 천이단계는 보길도<비진도≤애도<다치바나산 순이었다. 따라서 토양양분도 이 순서대로 늘어날 것으로 보았으나 예상이 빗나갔다. 총질소량과 유기물함량, 전기전도도가 보 길도<비진도≤애도의 순으로 증가하는 경향을 보였으나, 다치바나산은 보길도와 비슷한 수준이었다. 더욱이 Ca2+를 제외한 교환성 양이온함량(K+, Mg2+)・유효인산도 국내 3곳 보다 다치바나산이 낮은 경향을 보였다. Oh and Choi (1993)의 난온대 상록활엽수림지역의 식생구조와 천이계열 연구에서 토양조건과 상록활엽수종의 상관관계 분석에서 육박나무는 유기물함량・총질소량・전기전도도와 정(+)의 상관관계를 보였다. 육박나무와 함께 참식나무, 후박나무, 붉가시나무, 동백나무, 황칠나무는 비옥한 토양에서 우점도 가 커지는 것으로 Oh and Choi(1993)는 추정했다. 또한 Oh and Kim(1996) 연구에서 육박나무가 우점해 극상단계로 추정했던 완도군 주도의 토양조건을 보더라도 다른 상록활 엽수림보다 총질소량・유기물함량이 훨씬 높았다. 이 연구 에서 추정한 식생천이계열(소나무・곰솔・소사나무・졸참나 무→구실잣밤나무・붉가시나무・종가시나무→육박나무・생 달나무・황칠나무・참식나무)대로 식생이 발달했다면 육박 나무림이 우점한 다치바나산의 토양조건은 가장 양호했어 야 하는데 그렇지 않았다. 더불어 육박나무림이 극상단계라 면 관목층에 육박나무 후계목인 치수가 식생데이터(Table 2, 3)나 현장조사 시 숲틈 등에 나타나야 하나 전혀 발생하 지 않았다. 육박나무군락이 난온대 상록활엽수림의 극상단 계가 아닐 가능성이 있다.

    2.군집분석과 서열분석

    TWINSPAN에 의한 6개로 그룹화되었는데 동일 지역의 조사구를 같은 그룹으로 묶었다(Table 7). 그룹Ⅱ는 보길도 조사지며 그룹Ⅲ는 비진도, 그룹Ⅳ는 다치바나산, 그룹Ⅴ 은 애도 지역이었다. 나머지 비진도의 조사구 4번과 애도의 조사구 6번은 각각 그룹Ⅰ, Ⅵ로 나눴다. 그룹Ⅲ~Ⅴ는 교목 층 우점종이 육박나무인 반면 그룹Ⅰ・Ⅵ는 곰솔, 푸조나무, 팽나무, 종가시나무가 우점했다. 앞서 유사도지수 분석에서 논의했듯이 지역별 종조성이 확연히 차이가 나서 서로 유사 도지수가 낮았는데 TWINSPAN분석에서도 몇 개의 조사 구(S4, S6)를 제외하고 대부분 동일지역의 조사구는 같은 그룹으로 묶었다.

    TWINSPAN 분석에서 그룹간의 출현빈도 차이에서 식 별종(differential species)을 추출한다. 즉, 특정 그룹에서 출 현빈도가 다른 그룹보다 2배 이상일 때 식별종이 되는 데 (Sasaki et al., 2015) 그룹별 식물군락의 환경기울기를 식별 종이 간접적으로 나타낸다(Lee et al., 1994). Table 7에서 1단계에서 그룹Ⅰ~Ⅳ와 그룹Ⅴ・Ⅵ로 나누었고, 2단계에서 다정큼나무(Ri)와 소사나무(Ct)를 식별종으로 그룹Ⅰ・Ⅱ가 묶였다. 이 식별종은 난온대 기후대에 산기슭 양지나 건조 하고 척박한 토양에 전형적으로 출현하는 수종(Kim et al., 2010)으로 앞서 언급했듯이 이 두 그룹은 성숙림이 아니라 발단단계의 식물군락으로 보인다. 그룹Ⅲ(비진도)은 비옥 하고 토심 깊은 충적지(充積地)에 주로 출현(Kim et al., 2010; Choi, 2013)하는 느티나무(Zs)를 식별종으로 해 구분 되어, 그룹Ⅲ의 토양환경을 대변하는 것으로 보인다.

    그룹Ⅴ・Ⅵ(애도)는 종가시나무(Qg)를 식별종으로 나눴 다. 애도에서만 종가시나무가 출현했는데 이 수종은 제주도 봉호리 성황당에 우점한 수림이 남아 있고(Oh and Kim, 1996) 제주도에 한정적으로 종가시나무군락이 분포했다 (Choi, 2013). 제주도 식생과 유사한 일본의 쓰시마(対馬) 등의 규슈(九州)에는 종가시나무군락이 분포하지 않았고 (Kim, 1991) 혼슈(本州) 서남부와 긴키(近畿)의 남부, 시코 쿠(四国) 일대(Fuziwara, 1981)에 건조한 급경사지의 암석 지, 석회암지의 노출암지 등에 구실잣밤나무, 후박나무, 다 른 가시나무류가 생육하지 않는 곳에 자연림으로 분포했다 (Miyawaki, 1981). 그러나 대부분은 인위적 영향으로 환경 조건이 열악한 곳에 종가시나무 2차림으로 흔하게 나타났 다(Miyawaki, 1981). 애도의 강수량은 비진도보다 높고 이 곳은 저지대로 건조지는 아니라 본 연구결과와 일치하지는 않았는데 애도의 교목층에 종가시나무가 육박나무와 함께 우점하는 것은 당숲으로서 인위적 관리로 유지된 것으로 생각된다.

    CCA분석에서 육박나무는 환경요인과 통계적 상관관계 가 보이지 않았다. 특히 앞서 논의했던 것처럼 육박나무군 락은 토양조건과 상관성이 약했다(Figure 3). 후박나무・생 달나무는 최한월평균기온・강수량과 정(+)의 상관관계를, 참식나무는 유기물량과 약한 정의 상관관계를 보였다. Hattori(1993)는 일본 상록수종 분포지역의 최한월평균기 온과 해안에서의 거리를 분석했는데 육박나무림 조사구가 5개로 적었지만 2~7℃, 0.3~3km로 입지조건이 넓은 편이 었다. 또한 후박나무림・생달나무림이 광범위한 온도역(최 한월평균기온 1~11℃), 해안부의 0.3km이내 70%가 집중 했다. 참식나무림은 저온역(1~5℃)에 분포했으며 반면, 녹 나무・담팔수・좀굴거리나무 등은 4~8℃의 비교적 고온역에 집중했다. 이 수종들은 해안부의 0.3km이내에 집중적으로 분포해 조풍에 강한 것으로 분석되었다(Hattori, 1993). 특 히, 후박나무림은 일본의 세토나이카이(瀬戸内海) 연안에 는 분포하지 않는데 이곳은 연간강수량이 1,600㎜이하로 건조하고 특히, 여름철 건조기에 발아하는 실생묘가 고사하 기 때문이라고 Hattori et al.(1978)는 밝혔다. 국내 3곳보다 강우량이 많고 온화한 일본의 다치바나산에서 후박나무와 생달나무의 우점도가 높았는데 이런 환경이 생육적지인 것 으로 보인다. Hattori(1993)이 밝힌 것처럼 육박나무림의 입 지환경이 광범위해 환경요인과의 상관성이 본 연구에서 명 료하지 않은 것으로 보인다.

    3.종합고찰

    우리나라에서 육박나무가 교목층에 우점하는 식물군락 으로 나타나는 경우는 드물었다(Choi, 2013). 완도군 주도 (Kim and Oh, 1992), 소안도(Kim and Oh, 1992), 고흥군 애도(Oh and Kim, 1996)가 대표적으로 보고되었다. 일본 문헌(Fujiwara, 1981; Miyawaki, 1982)에서 보고된 곳은 가 가와현(香川県) 조우즈산(象頭山), 야마구치현(山口県) 이 와쿠니성(岩国城) 산지, 후쿠오카현 다치바나산(立花山) 등의 세토나이카이(瀬戸内海, Seto inland sea; Figure 1 참 조) 연안지역과 그 인근이었다. 자연림으로서 상록활엽수림 이 넓게 남아 있는 일본에서도 육박나무군락은 희귀했고 상당히 제한적으로 출현했다. 본 연구결과에서 다치바나산 과 애도는 육박나무가 우점한 안정된 식생구조를 보였지만, 토양분석 및 CCA분석에서는 육박나무를 난온대 천이극상 단계의 수종으로 판단하기엔 부족함이 보였다. 한국 난온대 상록활엽수림의 군락분류와 입지환경을 논의한 Choi(2013) 는 육박나무군락의 입지환경을 암석노출이 높고 25°정도의 비교적 급경사지며, 화강암 또는 화강변성암으로 풍화되어 무기양분이 적은 미성숙토양(saprolite)이라고 보고했다. 일 본에서도 화강암 지대에 빈영양(貧營養) 상태의 건조한 표 층토에 토양이 고결된 입지에 육박나무군락이 발달한 것으 로 알려져 있다(Fujiwara, 1981; Miyawaki, 1982). 앞서 언 급한 주도와 애도의 육박나무가 우점한 상록활엽수림 성숙 단계의 토양조건과는 거리가 멀었다.

    우리나라는 상록활엽수림의 분포면적이 남해안과 도서 지역, 제주도로 그리 넓지 않았다. 그나마 잔존림은 대부분 과거 인위교란으로 대상식생(代償植生)이고, 과거부터 비 교적 양호하게 보존된 당숲이나 방풍림 등은 지리적 격리와 소면적 파편화로 종자공급이 원활하지 않다(Oh and Kim, 1996). 이런 군락에서는 정상천이계열에는 출현하지 않는 구성종 정착이나 종구성의 큰 변화, 특정종의 집중분포 등 으로 통상의 식생구조와 다르게 변해 편향천이될 가능성이 높다(Azuma, 2014). 따라서 본 연구결과를 토대로 한국, 일본, 중국, 대만의 동아시아 난온대 상록활엽수림대를 포 함시켜 상록활엽수림의 우점군락을 중심으로 입지환경 특 징 및 식생천이 계열을 고찰하려 한다.

    1)난온대 식생유형과 그 입지환경

    먼저 한국 남해안와 일본 규슈 사이에 위치해 대륙계 식물 과 일본계 식물이 혼생해 징검다리와 같은 역할(Miyawaki, 1981)을 하는 쓰시마(対馬, 위도 34°20´)의 식생을 살펴봐야 한다. Miyawaki(1981)는 쓰시마의 식생을 개괄했는데 저지 대 자연림에는 구실잣밤나무-Arachniodes exilis(고사리 일 종)군집이 해안선까지 분포하며, 내륙쪽으로는 참가시나무- 조록나무군집과 접해 있었다. 두 군집의 경계는 해발 150m의 전후 구릉지였다. 해발 350m이상의 산지에서 내한성이 강한 붉가시나무-Skimmia japonica군집이 발달하며, 그 이상에는 일본전나무-붓순나무군집이 분포했다(Miyawaki, 1981). Ishida et al.(2005)는 쓰시마의 식물군락을 조사(방형구 100 ㎡, 76개)해 DCA 서열분석을 통해 원시림, 자연림, 2차림의 종조성 및 종다양성을 고찰했다. 이 결과에는 원시림 (primeval forest)으로 볼 수 있는 지역은 구실잣밤나무와 조록나무가 대부분 우점했는데 이곳의 입지조건은 해발 150~180m, 최한월평균기온 3.5~3.7℃, 강수량 2,109mm, 해안에서 거리 3.8km였다. 한국 남해안보다 이곳은 온화하고 다우지역으로서 한국에서 군락형태로 출현하지 않는 조록나 무가 이곳에 우점했으며, 육박나무는 이 군락의 구성종으로 분포했지만 우점하는 경우는 드물었다.

    위도가 더 낮아 온화한 규슈 남부의 가고시마현(鹿児島県) 에 위치한 세계자연유산 야쿠시마(屋久島, 위도 30°35´, Figure 1 참조)의 식생을 살펴보자. 이 섬은 504.29㎢로 작은 섬이지만 온화하고(최한월 평균기온 11.6℃) 강수량이 매우 풍부한 곳이다(평지: 연평균 4,477.2㎜, 산지: 8,000mm∼ 12,000㎜). 반면 해발고가 높아(미야노라다케, 宮之浦岳 1,936m) 수직상승에 따라 아열대, 난온대, 온대, 아한대로 이어져 한곳에서 식생 변화를 한눈에 관찰 가능한 것이 특징 이다. 특히 야쿠시마의 해안 저지대 및 산록부는 오랫동안 인간의 간섭이 배제되어 원시림에 가까운 자연식생이 남아 있다. 이 지역의 현존식생은 원시림이자 잠재자연식생이라 할 수 있어 일본에서도 극히 희소한 식생표본이라 할 수 있다(Miyawaki, 1980). 야쿠시마의 식생은 구실잣밤나무, 가시나무류, 후박나무, 조록나무 등을 우점종으로 하는 상록 활엽수림과 삼나무를 주축으로 한 침엽수림으로 크게 나뉜 다. 양자는 대략 해발 1,000m를 경계로 저지대는 상록활엽수 림, 고지대는 침엽수림이 분포해 있다(Kuroda et al., 2015). 좀 더 세부하면, 이곳의 해발 10~600m까지는 아열대로서 Psychotria asiatica(꼭두서니과), Trachelospermum gracilipes var. liukiuense(마삭줄 일종), Calanthe venusta(새우난초 일 종), Schefflera heptaphylla(홍콩야자 일종) 등을 표징종으로 한 참가시나무-Psychotria asiatica군단으로서 구실잣밤나 무(해발 90~500m, 사면부), 참가시나무(해발 480~980m, 사 면・능선부), 돌참나무(Lithocarpus edulis) 등이 우점했다. 해발 600~1,000m까지는 난온대 기후대로서 규슈의 내륙부 에 발달하는 참가시나무와 조록나무가 우점하며, 삼나무도 함께 섞어 출현했다. 잔존자연림으로서는 후박나무우점림, 구실잣밤나무우점림이 저지대에 소면적 또는 선형 군락으로 남아 있었다(Miyawaki, 1980). 이곳에도 육박나무는 저지대 후박나무림이나 구실잣밤나무림의 구성종였지만 교목층에 우점도는 높지 않았다. 최근 Hattori et al.(2009), Kuroda et al.(2015)의 야쿠시마 식생조사에서 육박나무는 출현하지 않았다.

    규슈(九州)지방은 난온대 상록활엽수림대로 Miyawaki (1981)는 이곳의 식생분포를 개괄했는데 해안 저지대는 후 박나무림이 우점하고 내륙 고지대로 갈수록 구실잣밤나무 림, 개가시나무림, 조록나무림, 참가시나무림, 붉가시나무 림으로 교목층 우점종 변화가 더 명확하게 보인다고 밝혔 다. 규슈의 내륙에 위치해 상록활엽수 원시림으로 알려진 미야자키현(宮崎県)의 아야정(綾町)・오모리암(大森岳), 가고 시마현(鹿児島県)의 이나오암(稲尾岳)・구리노암(栗野岳), 구마모토현(熊本県)의 이치후사산(市房山) 등(Hattori, 2011) 에서도 Miyawaki(1981)의 개괄한 식생분포는 크게 차이나 지 않았다. 더 나아가 규슈 옆에 위치한 시코쿠(四国)지방 의 식생을 살펴보자. 해안부에서 해발 1,000m까지의 산지 가 난온대 기후대인데 태평양쪽의 충적지에는 후박나무림 이 발달하고, 세토나이카이쪽은 건조해 후박나무림이 보이 지 않는 대신에 담팔수림이 그 자리를 차지했다. 잣밤나무 류는 구릉지, 평탄지, 저지대 산지 등에 넓게 분포했다. 이 군락보다 더 높은 해발 600~1,000m에 걸쳐 가시나무류가 분포하는데 입지환경에 따라 개가시나무, 가시나무, 참가시 나무, 붉가시나무, Quercus sessilifolia 등이 생육하며, 침엽 수인 일본전나무와 솔송나무가 섞어 식생이 변해갔다 (Miyawaki, 1982). 혼슈의 식생도 규슈・시코쿠와 기본적인 배치는 다르지 않았다.

    이제 시선을 일본 규슈・시코쿠와 비슷한 위도에 위치한 중국 남동부 지역으로 옮겨보자. 중국 남동부에 상록활엽수 림이 넓게 분포하는데 입지환경과 식생유형의 특징에 따라 중국 동부지역과 서부지역으로 Song and Da(2016)가 대분 했다(Figure 1 참조). 중국 동부지역은 이곳의 식생유형을 3가지로 나눴는데 추위에 강하고 건조한 곳에 나타나는 Lithocarpus-Cyclobalanopsis그룹(I유형; Lithocarpus glaber, L. harlandii, L. hancei, Castanopsis sclerophylla, 종가시 나무, 가시나무, Quercus sessilifolia, Q. gracilis, Q. stewardiana), 계곡부의 습한 곳에 Cinnamomum-Machilus그룹(Ⅱ유형; 후박나무, Cinnamomum subevenium, 생달나무, Phoebe sheareri, Machilus leptophylla, Castanopsis carlesii 등), 중국 아열대 지역 중부에서 널리 발생하는 Schima- Castanopsis그룹(Ⅲ유형; Schima superba, Castanopsis eyrei 등)이었다. Ⅰ・Ⅱ유형이 한국・일본의 전형적인 상록 활엽수림과 비슷한 식생유형을 보였다. 반면, 중국 서부지 역의 상록활엽수림은 인도양에서 부는 남서 계절풍의 영향 을 받는다. 이 상록활엽수림은 주로 중국 북부와 중부의 윈 난성(雲南省)・구이저우성(貴州省)의 고원지대와 쓰촨성 (四川省) 남서부의 산악지대에 걸쳐 해발 1,600~2,500m에 주로 분포한다(Song and Da, 2016). 인도양 계절풍의 영향 으로 여름부터 가을까지 강수량이 많고 온화한 기후인 반 면, 겨울부터 봄철까지 대륙성 고기압 및 건조기단의 영향 으로 강수량이 적고 건조하다. 때문에 교목층 수목의 잎은 딱딱하고 비교적 잎이 작고 표면에 털이 많은 편이다(Song, 1988). 이곳의 식생유형은 2가지로 나눴는데 약한 습한 곳 에 분포한 Castanopsis-Cyclobalanopsis그룹(Quercus glaucoides, Q. delavayii, Castanopsis orthacantha, C. delavayii 등)과 해발 2,000~2,900m의 윈난성 고원에 나타나는 산악형 Lithocarpus그룹(Lithocarpus craibianus, L. echinophorus 등)이다(Song and Da, 2016). 기후가 약한 습한 지역은 잣 밤나무류와 가시나무류가 우점하는 반면 건조지역은 돌참 나무류가 주로 출현했다.

    더 내려가면, 일본 오키나와(沖縄, 위도 26°21´) 등의 난 세이제도(南西諸島) 지역인데 이곳에도 상록활엽수림이 발달해 있다. 주로 구실잣밤나무(Castanopsis sieboldii ssp. lutchuensis 포함)와 후박나무가 교목층에 우점해 있지만, 야쿠시마 아열대에서 언급한 종이 출현해 식물사회학적으 로 규슈(九州)・혼슈(本州)와 명확한 차이를 보인다(Miyawaki, 1980; 1989). 이 식생유형은 대만과 중국 남동부의 산지 저지대의 상록활엽수림에서도 분포했다. 아열대의 온도조 건(북한계)은 연평균온도 19℃ 및 온량지수(WI) 170℃・월 로 보며(Miyawaki, 1989) 특히, 최저온도 0℃(서리와 결빙 이 없음) 또는 최한월 평균기온 10℃가 지표가 된다. 구실잣 밤나무림은 산복사면에서 능선부까지 순림을 이루지만 조 록나무, 오키나와참가시나무(Q. miyagii), Schima liukiuensis 가 혼생했다(Fukusima and Iwase, 2005). 덧붙여, 대만(위 도 21°55′∼25°20')은 난세이제도와 같이 대부분 지역이 아열대에 속하지만 해발 3,000m이상의 산이 200개 이상으 로 수직상승에 따른 식생변화가 뚜렷하게 나타나므로 난온 대 상록활엽수림대를 중심으로 언급하고 싶다. Su(1984)는 수직상승에 따른 식생분포를 구분했는데 해발 500m미만에 는 열대로서 무화과나무-후박나무림(Ficus-Machilus forest, WI 216이상)이며, 해발 500~1500m는 아열대 후박나무-잣 밤나무림(Machilus-Castanopsis forest, WI 144~216), 해발 1,500~2,000m는 난온대 참나무림(Quercus forest, WI 108 ~144), 해발 2000-2500m에는 온대 참나무림(Quercus forest, WI 36~72)으로 식생대를 나눴다. Hsieh et al.(1997)는 이 식생대의 종구성을 언급했는데 아열대에는 Schefflera octophylla(홍콩야자 일종), 후박나무, Ardisia sieboldii(자금우 과) 등이 주요 수종으로 출현해 일본 난세이제도와 유사한 종구성을 보였다. 난온대에는 C. carlesii(잣밤나무류), Q. longinux(가시나무류), Q. acuta var. paucidentata(붉가시 나무 품종), L. amygdalifolis(돌참나무류), 후박나무, Litsea acuminata(녹나무과) 등이 우점했다. 한국・일본, 중국 동 부, 중국 서부, 대만의 4곳에 대규모 우점종을 Song and Da(2016)의 자료를 토대로 Table 8와 같이 정리할 수 있다. 지역별 특정적으로 출현하는 종(진단종, diagnostic species) 은 다를 수 있지만, 난온대 지역에서 보편적인 우점종은 잣 밤나무류, 가시나무류, 후박나무류 등인 것은 틀림이 없다.

    한편, 난온대 상록활엽수는 내한성이 약하므로 한국의 상 록활엽수림은 남해안을 중심으로 분포하며 온대 낙엽활엽 수림과 경계를 이룬다. 일본의 경우 혼슈(本州)에서 온대림 과 경계를 이루는데 이곳에서 북한계 지역(수평분포)의 상 록활엽수림 분포를 논의해 보자. 일본의 수평분포는 도후쿠 (東北)지방까지 분포하는데 동해쪽 해안에는 아키타현(秋 田県) 남부까지, 태평양쪽 해안에는 이와테현(岩手県) 남 부까지가 북한계다(Hattori, 1992; 1993; Figure 1 참조). 이 곳에 주로 출현하는 상록활엽수림은 후박나무림이었다. 쓰 시마와 야쿠시마에서 저온에 내성이 강한 참가시나무・붉가 시나무가 북한계 지역에 우점종으로 출현하는 것이 당연하 다. 하지만 이 지역에서 분포하는 상록활엽수림은 가시나무 류가 아니라 후박나무라는 점이 의외였다. 북한계 지역에서 후박나무림의 형성은 후박나무 종자가 야생 조류(鳥類)에 의해 살포(예를 들어, 흑비둘기)되어 분포확산력이 높으면 서 조풍과 강풍에 내성이 강해 온난화된 지역에서는 다른 종보다 먼저 정착하기 때문이라고 Hattori(1992; 1993)는 주장했다. Hottori(2008)는 DCA서열분석을 통해 상록활엽 수림의 북한계(수평분포) 및 상한계(수직분포)에서의 식별 종(differential species)을 추출했다. 북한계의 식별종은 후 박나무, 식나무, 자금우 등이었는데 이 수종은 조풍과 저온 에 내성을 갖는 반면, 상한계는 붉가시나무, 새덕이, 붓순나 무, 비쭈기나무 등은 조풍은 약하나 저온에는 강하는 것으 로 밝혀냈다. 즉, 북한계와 상한계의 상록활엽수종(특히, 식 별종) 차이는 저온과 조풍에 대한 내성 차이로 발생한다는 것을 명확히 밝혔다.

    Hattori(1992; 1993)는 한 걸음 더 나아가 난온대 상록활 엽수림의 우점종을 중심으로 잣밤나무류림・가시나무류림 과 더불어 후박나무림유형으로 나누었다. 후박나무, 생달나 무, 참식나무, 육박나무, 녹나무, 감탕나무, 좀굴거리나무, 먼나무, 후피향나무 등이 피식살포형이자 내염성을 갖고 있 어 생태적 지위가 비슷하며, 특히 이 중에 후박나무가 가장 우점하고 출현빈도가 높기 때문에 후박나무림 유형이라고 Hattori(1993)는 정의했다. Oh and Kim(1996)의 연구에서 도 이 수종들은 생태적 지위가 비슷한 것으로 분석했다. 일 본 전국의 기왕 발표된 식물사회학적 조사데이터 중에 후박 나무형 수종이 우점하는 388개 데이터를 추출해 입지환경 요인(최한월평균기온, 해안에서 거리)을 Hattori(1993)는 분석했다. 후박나무림의 출현빈도가 63.4%로 가장 높았고 담팔수림(10.6%), 생달나무림(8.8%), 참식나무림(4.1%), 감탕나무림(2.6%), 육박나무림(1.3%), 녹나무림(1.3%) 등 의 순이었다. 후박나무림은 최한월 평균기온 1~11℃범위 내에서 거의 연속적으로 분포했고, 해안선에서 내륙으로 0.3km이내의 범위(조풍의 영향권)에 조사지점의 70%가 분 포했다. 특히 후박나무는 연간강수량이 1,600㎜이하가 분 포한계 조건인데 세토나이카이(瀬戸内海) 연안의 건조기 후에는 분포가 강하게 제한되었다(Miyawaki, 1982). 적습 토양・사면하부가 후박나무의 형성을 위한 필수조건 중에 하나지만, 해안부라는 입지조건이 더 큰 영향을 끼치는 요 인이라고 Hattori(1993)는 고찰했다. 이 연구에서 후박나무 림보다 생달나무, 참식나무, 감탕나무, 좀굴거리나무 등의 우점림은 해안에서 0.3km이내에 집중하는 경향을 보였다. 특히 참식나무는 다른 수종에 비해 가장 저온역(최한월평균 기온 1.3~5.3℃)에 분포했는데 전남 불갑산 참식나무군락 의 자생북한지(최한월평균기온 1.6℃; Oh and Jee, 1995)와 일맥상통하는 결과였다. 육박나무림은 후박나무림 유형으 로서 출현빈도가 낮았고 분포범위가 넓어(최한월평균기온 1.8~7.1℃, 해안에서 거리 0.03~34km) 후박나무림뿐만 아 니라 구실잣밤나무림에 출현하기도 했다.

    잣밤나무류는 구릉지, 저지대 산지 등에 우점하는 종으로 한국, 일본 등의 동아시아 난온대 지역에서 가장 넓게 분포 하는 수종이다. 구실잣밤나무는 해안지역에, 모밀잣밤나무 는 내륙지역의 분포가 일반적인데(Yamada and Nishimura, 2000) 특히 시코쿠에서 전형적으로 잘 나눠 나타났다 (Miyawaki, 1982). 최한월 평균기온 2℃미만의 지역과 태 풍, 계절풍이 강한 지역에서는 잣밤나무류림이 분포하지 않 고 후박나무림이 출현했다(Hattori, 1993). 후박나무림은 해 안부의 충적지나 산기슭 등의 적습지에 우점하는 반면, 잣 밤나무류림은 사면과 능선 등의 약간 건성 입지에 주로 분 포했다(Hattori, 1993; Choi, 2013). 하지만 이 유형을 나누 는 것은 토양조건보다 조풍의 영향이 더 컸다. 가시나무류 림(특히, 붉가시나무・참가시나무)은 두 유형보다 내륙 고지 대의 최한월 평균기온 0(또는 -1)~2℃구간에 우점했다 (Hattori, 1993). 가시나무류림 영역에는 쓰시마, 야쿠시마 등의 규슈 식생에서 보았듯이 붉가시나무와 참가시나무가 우세해 난온대의 상부지역 식생을 구성하며 조록나무와 일 본전나무가 섞어 분포하기도 했다(Miyawaki, 1981). 붉가 시나무는 참가시나무보다 고지대의 사면상부에 분포가 집 중하는 반면, 참가시나무는 규슈와 시코쿠, 혼슈 서남부 등 의 난온대 지역에 넓게 분포해 분포영역을 특정하기 힘들다 (Ito et al., 2007). 한편, 간토지방인 가나가와현(神奈川県) 오다와라시(小田原市)에 위치한 소가산(曽我山)의 자연림 과 2차림을 Hoshi et al.(1998)가 조사했다. 그 결과, 구실잣 밤나무・후박나무 등의 난온대 지역에서 흔하게 우점하는 군락이 미약했고 자연림으로 종가시나무가 주로 분포했다. 이에 대해 급경사가 많아 사면 붕괴 및 토양 불안정으로 생육조건이 열악한 지역이라서 종가시나무림이 자리를 잡 았고, 이런 곳에서 종가시나무림이 토지극상으로서 우점할 것으로 예상했다. Miyawaki(1982)는 종가시나무가 가시나 무류 중에 가장 건조지에서 생육가능하며 석회암지나 노출 암석지, 척박지 등의 생육에 부적당한 곳에서 자연림을 이 룬다고 밝혔다. 특히, 퇴행된 낙엽수림에 침입해 상록활엽 수림으로 천이하는데 중간적 역할을 종가시나무가 맡고 있 어 2차림에서 흔하게 볼 수 있다(Tabata, 2015). 자연림으로 종가시나무군락은 드물지만 과거부터 관리해온 일본의 신 사나 사찰림으로 남아 있는 경우는 종종 있었다(Fukusima and Iwase, 2005). 고흥군 애도와 제주도 봉호리 성황당의 종가시나무림은 인위적인 보전 관리로 현재 수림을 유지하 고 있을 가능성이 높다. 가시나무가 우점하는 자연림은 거 의 남아 있지 않지만, 규슈보다 간토(関東)지방의 약간 내 륙의 대지나 구릉지에 출현했다(Fukusima and Iwase, 2005). 가시나무는 주로 토심이 깊고 비옥한 입지에서 분포 해(Miyawaki, 1986), 토양의 건조 및 빈영양의 내성은 종가 시나무보다 약한 것으로 보인다.

    상기 결과들을 종합해 3가지 산림유형의 분포패턴을 Figure 4와 같이 단순화할 수 있다. 최한월 평균기온 1℃이 상 조풍이 영향권에 있는 해안부에는 후박나무림 유형 (Machilus thunbergii forest type)이 우점한다. 1℃이상의 해안부에는 경쟁종인 잣밤나무류림 유형(Castanopsis forest type), 가시나무류림 유형(Cyclobalanopsis forest type)도 적온(適溫)이지만, 조풍에 약해 이 유형이 이곳에 형성되지 않는다. 따라서 잣밤나무류림은 2℃이상의 약간 내륙부에, 가시나무류림은 0(또는 -1)~2℃이하의 내륙역에 분포한다. 3유형의 분포는 해안선에서 내륙으로의 거리와 기온에 따 라 분포역이 나눠진다(Hattori, 1992; Hattori et al., 2008). 이 영역별 식생유형의 분포패턴을 Oh and Choi(1993), Oh(1995), Oh and Kim(1996), Kim(1991), Choi(2013) 등 이 언급한 한국 상록활엽수종별 입지환경과 비교해 보아도 크게 벗어나지 않았다. 이 패턴을 동아시아로 넓어보면 지 역에 따라 식생유형별 최한월평균기온에서는 약간 차이가 있겠지만 기본 분포패턴은 변하지 않을 것이다.

    2)난온대 상록활엽수림대의 천이계열

    인간에 의한 식생훼손이 현저한 한국에서는 대부분의 산 림은 2차림이거나 인공림이다. 이런 현존식생이 분포하는 토지에 현재 토지조건(지형・토양조건)에서 최대로 발달한 식생 개념을 잠재자연식생(potential natural vegetation)이 라고 한다(Miyawaki, 1981). 이것에 비해 인위적 영향을 받기 전의 식생을 원식생(original vegetation) 또는 원시림 (primeval forest)이라고 하며, 이는 천이계열상 마지막 단 계의 극상림(climax forest)일 것이다. 개념상 ‘원식생’과 ‘잠재자연식생’은 인간의 토지변형이 적은 곳에서는 양자 가 일치한다. 반면 토지변형이 심한 매립지 등과 같이 일치 하지 않는 경우도 발생한다(Masaki and Aiba, 2011). 여기 에서 논의하는 천이계열과 극상림의 개념은 양자가 일치하 는 전자의 경우다. 앞서 상록활엽수림의 분포 및 입지환경 특성을 자연림 혹은 원시림을 중심으로 살펴보았는데 이젠 식생천이 연구사례를 중심으로 난온대 천이계열을 고찰하 기로 하자.

    한국에서 난온대 천이계열 연구는 퇴행된 식생이나 자연 림 또는 과거부터 보전된 당숲, 당산, 방풍림 등을 대상으로 식생구조, 종다양성, 토양과의 상관성 등을 정량적 식생분 석(DCA, CCA 등)으로 따져 천이계열을 추정한 연구사례 가 대부분이다(e.g., Oh and Choi, 1993). 이 분석방법은 시간경과에 따른 연속적 천이계열별 갱신수종을 추정하기 가 쉽지 않다는 단점이 있다. 또한 앞서 언급했듯이 한반도 남부지역에 인위적으로 보전・관리된 상록활엽수림은 편향 천이가 되어 기존 연구의 천이계열 추정이 왜곡될 수 있다. 반면, 화산분화로 형성년도가 다른 입지를 서로 비교하는 방법(chronosequence study)을 이용해(Masaki and Aiba, 2011) 수십 년에서 수천 년간의 식생천이를 연구사례가 많 이 보고되었다. 이 방법은 훼손이후 시간경과에 따른 장기 간의 천이계열별 갱신과정을 예측할 수 있다는 이점이 있 다. 화산활동으로 마그마가 분화한 난온대 지역에서 천이계 열 연구가 보고된 대표적 사례지가 도쿄도(東京都)의 미야 케지마(三宅島)・하치죠지마(八丈島), 가고시마현(鹿児島 県)의 사쿠라지마(桜島) 등이었다. Kamijo et al.(2002)는 미야케지마(三宅島)의 화산분화로 마그마가 흘러내려 만들 어진 시기(1983년, 1962년, 1874년)가 다른 입지에서 식생 조사를 실시해 천이계열을 파악했다. 16년차(1983년) 지역 에는 낙엽수종인 Alnus sieboldiana(사방오리 일종)와 초본 인 Fallopia japonica var. hachidyoensis(호장근 일종)가 나 지를 피복했으나, 37년차에는 Alnus sieboldiana가 우점한 수림을 형성했다. 125년차 지역에는 후박나무와 P. speciosa (벚나무 일종) 등의 교목림이 형성되어 125년간의 식생천이 계열을 파악할 수 있었다. 더욱이 800년간 화산분화에 영향 을 받지 않는 지역에는 흉고직경 100cm이상의 수목을 포함 한 구실잣밤나무림이 형성되어 더 시간이 흐르면, 후박나무 림에 구실잣밤나무가 침입해 구실잣밤나무 우점림으로 천 이해 극상을 이룬다고 추정했다(Kamijo et al., 2002). 이곳 보다 약간 아래에 위치한 섬인 하치죠지마(八丈島)의 하치 조후지(八丈富士)과 미하라산(三原山) 지역은 화산분화 시 기가 각각 1707년, 2000~3000년 전으로 큰 차이를 보였다. 2곳에서 Kamijo and Okutomi(1993)는 토양발달과 식생천 이의 관계를 밝혔다. 더 오래된 미하라산은 토양이 두껍고 B층이 발달했는데 이곳의 능선에서 계곡부에 걸쳐 구실잣 밤나무림은 우점했고, 부분적으로 계곡부에 후박나무의 우 점도가 높은 후박나무-구실잣밤나무림이 분포했다. 반면, 하치조후지에는 토양이 얇고 B층 발달이 미약했는데 후박 나무림이 분포했다. 이 결과에서 후박나무림에서 구실잣밤 나무림으로 천이되었고, 지표 지질에 의해 천이패턴 차이를 보였다고 고찰했다. 근래 Hattori et al.(2012)는 미야케지마 (三宅島)과 같은 방법으로 사쿠라지마를 대상으로 난온대 지역의 천이계열을 연구했다. 사쿠라지마는 지금도 화산활 동으로 활발한 섬인데 과거 화산분화 기록을 토대로 15곳의 입지(경과연도 3~535년, 해발 20~140m)를 선정해 식생조 사했다. 경과연도에 따라 우점종은 억새-호장근(3~48년), 곰솔(52~170년), 후박나무(232~535년)가 분포해 이 순으 로 1차천이가 진행되고 결국에는 구실잣밤나무가 극상림을 이룰 것으로 추정했다. 극상림과 관련해서 후박나무가 우점 하는 자연림은 도후쿠(東北)지방 해안부의 상록활엽수림 북한계나 태평양쪽 해안부의 조풍 영향이 강한 조건에서 형성되는 토지극상이라고 밝혔다(Hattori and Nakanishi, 1985; Hattori et al., 2009). 사쿠라지마에서도 강한 조풍의 영향이 없는 곳에서는 후박나무림이 형성하지 않았다 (Hattori et al., 2012). 하지만 Tagawa(1964)는 이곳에서 후박나무림을 극상림이라고 주장했다. 이 주장에 대해 Hiroki and Ichino(1993)는 이곳의 구실잣밤나무-돌참나무 (Lithocarpus edulis)군락의 종다양성이 후박나무보다 높았 고, 후박나무 2차림에서 구실잣밤나무-돌참나무로 진행되 는 것으로 보아 구실잣밤나무림이 극상일 것으로 결론내렸 다. 더욱이 후박나무림에서 구실잣밤나무림으로 천이와 관 련해 실생묘의 생육실험(Hiroki, 2016)을 실시했는데 저광 도(0, 40lx)에서 후박나무보다 구실잣밤나무는 암호흡량이 작아 종자의 양분소비량이 적어서 생존율이 높았다. 저광도 조건에서 수형(樹形)을 Rahman et al.(2013)는 조사했는데 구실잣밤나무의 가지・잎(shoot)은 수평성장해 자기피음을 회피해 수광(受光) 효율을 높였다. 이것에 비해 후박나무・ 생달나무・참식나무는 수직성장해 가지・잎이 수관상부에 집중분포했다. 후박나무림에 구실잣밤나무의 종자가 침입 하면 종자의 저장양분을 활용해 어두운 광조건에서 견디면 서 성장해 교목층까지 도달해 수종갱신이 일어날 것이다. Hiroki(2016)는 2종의 생리적 특징이 후박나무림에서 구실 잣밤나무림으로 천이하는데 주요 원인이라고 밝혔다. 게다 가, 중국 동부의 제지앙성(浙江省) 지역에서 Wang et al. (2007)는 정량적 식생분석(TWINSPAN, CCA)을 통해 천 이계열을 밝혔다. 그 결과, Quercus fabri(낙엽성 참나무류), Pinus massoniana(소나무류)에서 Castanopsis fargesii (잣 밤나무류), Schima superba 등으로 천이해 극상림을 형성 할 것으로 예측했다. 비슷한 연구로서 Tang(2010)은 중국 서부지역의 윈난성(雲南省)에서의 2차 식생천이 모델을 제 시했다. 벌채지・휴경작지→Piuns yunnanesis림, Aluns nepalensis 림(초기단계, 15~150년)→P. yunnanesis-A. nepalensis-Quercus delavayi림, Keteleeria evelyniana(소나무과)-P. yunnanesis- Castanopsis crthacantha림, C. crthacantha-K. evelyniana 림(중간단계, 40~80년)→C. crthacantha림, Q. delavayi림 (극상단계, 80~180년)으로 천이될 것으로 Tang(2010)은 추 정했다. 앞서 논의했듯이 일본 야쿠시마・쓰시마・규슈・혼슈 지역과 중국 남동부의 난온대 원시림과 자연림에 광범위하 게 나타나는 우점종은 잣밤나무류며, 이 외에 후박나무와 붉가시나무, 참가시나무 등의 가시나무류였다. 또한 광범위 한 난온대 지역에서의 1・2식생천이 연구결과(Tezuka, 1961; Hiroki and Ichino, 1993; Kamijo et al, 2002; Wang et al., 2007; Tang, 2010; Hattori et al., 2012)를 종합해 보아도 후박나무림보다 잣밤나무류 또는 잣밤나무류 혼효 림을 극상단계로 보는 것이 더 타당하다. 육박나무는 후박 나무 등과 비슷한 생태적 지위를 갖고 있어 후박나무림 유 형의 구성종으로서 육박나무가 우점하는 군락이 극상림일 가능성은 낮을 것이다.

    Hattori et al., (2012)는 한발 더 나아가 천이단계별 도달 시간에 대해 논의했다. 미야케지마(三宅島)에서의 Kamijo et al.(2002)는 지의・이끼군락까지 0~20년, 초본군락 20~50 년, 곰솔-사방오리림 50~150년, 후박나무림 150년 이상, 구 실잣밤나무림 형성에 800년 이상이 걸리는 것으로 추정했 다. 사쿠라지마에서는 억새~호장근 3~48년, 곰솔림 52~ 170년, 후박나무림 232~535년 정도가 필요할 것으로 조사 되었다(Hattori et al., 2012). 이 결과를 토대로 Hattori et al.(2012)는 천이단계별 도달시간을 추정했는데 지의・이끼 군락 0~20년→초본군락 20~50년→곰솔림 50~150년→후 박나무림 150~300년→구실잣밤나무림 600년 이상으로 결 론지었다. 한국의 경우는 대부분 2차천이가 발생하므로 토 양이 잔존하고 매토종자 발아, 그루터기 맹아발생 및 인근 산지로부터 종자 공급이 이루어져 천이단계가 단축되어 천 이속도가 빠를 거라 생각된다. 앞서 언급한 Tang(2010)의 2차천이 단계별 경과시간을 참고할 만하다.

    극상은 보통 기후극상과 토지극상으로 나누는데 기후극 상(climatic climax)은 기후조건에 따라 통상의 입지에서 일 정한 방향으로 수렴되는 극상을 말한다. 같은 기후 조건이 라도 해안이나 노출암석지 등의 특수 입지(지형・지질) 조건 에서 통상과 다른 식생을 토지극상(edaphic climax)이라 한 다(Masaki and Aiba, 2011). Oh and Choi(1993), Oh and Kim(1996) 등이 추정한 천이계열과 상기 문헌을 종합해 한국 난온대 식생천이 계열을 추정해 보면, Figure 5와 같이 정리할 수 있다. 곰솔・소나무・졸참나무 등(초기단계)→후 박나무・생달나무・참식나무・육박나무 등(중간단계)→구실 잣밤나무・붉가시나무・참가시나무 등(극상단계)의 순으로 2차천이가 진행되는 것으로 본다. 강한 조풍의 영향을 받는 입지조건이나 구실잣밤나무・가시나무류의 종자공급원이 인접하지 않는 조건에서는 후박나무림이 토지극상일 것이 다. 한편, 지구온난화로 난온대 상록활엽수림대의 상승이 예상되는데 구실밤나무림・가시나무류림보다 후박나무림 유형(후박나무・생달나무・참식나무 등)이 빠르게 이동해 정 착할 것으로 예상된다. 후박나무림 유형은 조류살포형으로 잣밤나무류・가시나무류의 중력살포형보다 광범위하고 빠 르게 종자가 퍼져나가기 때문이다.

    마지막으로 애도와 다치바나산 등의 몇 곳에 왜 육박나무 림이 남아 있는가라는 의문이 여전히 남는다. 한국과 일본 에서 보고된 육박나무림은 모두 인간의 간섭이 적었던 자연 림이 아니라 저지대의 2차림(또는 대상식생)이라 생각된다. 고흥 애도와 완도 주도는 당숲으로 과거 보존되었고, 다치 바나산은 장뇌(樟腦) 채취를 위해 녹나무를 과거 심었던 곳 이었다. 그 외 조우즈산(象頭山)과 이와쿠니성(岩国城) 산 지도 유명 사찰(松尾寺)과 성터(城址)에 각각 인접한 곳이 다. 애도와 다치바나산의 일부 육박나무 대경목은 다간형 (多幹形) 개체가 자라고 있어 과거 벌목되었기 때문인데 목재가 단단(비중 0.7)해 과거에 특정 용도(일본의 경우는 북의 몸통)로 이용되었을 수 있다. 역으로, 얼룩무늬 수피가 독특한 육박나무에 정령(精靈)이 깃들어 있다고 민속신앙 에서 믿어 식재・관리되었을 가능성을 조심스럽게 추정해 본다.

    ACKNOWLEDGEMENTS

    보길도의 육박나무 조사지 선정 및 안내를 친절하게 도와 준 전남대 보길도학술림 서승환 팀장에 고마움을 표합니다.

    Figure

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    The location of the survey areas and warm-temperate evergreen broad-leaved forests(EBLF) in East Asia. The range of EBLFs in China was cited from Song and Da(2016).

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    Climate diagrams of representative meteorological stations in the surveyed areas. Monthly mean temperature and precipitation were calculated from the past 30 years data (1987-2016).

    KJEE-32-77_F3.gif

    CCA(canonical correspondence analysis) ordination diagram of four surveyed areas and major woody species.

    KJEE-32-77_F4.gif

    Distribution concept of the type of evergreen broad leaved forest in temperate regions. Hattori(2011) was partially revised.

    KJEE-32-77_F5.gif

    Successional seres and major woody species in warm-temperate zone.

    Table

    General description of the physical and vegetation of the surveyed areas

    *Aa:Aphananthe aspera, Aj: Aucuba japonica, Al: Actinodaphne lancifolia, Ca: Carpinus coreana, Cb: Celtis biondii Ci: Cinnamomum camphora, Cj: Camellia japonica, Cc: Castanopsis cuspidata, Cy: Cinnamomum yabunikkei, Lj: Ligustrum japonicum, Mj: Maesa japanicam, Mo: Meliosma oldhamii, Mt: Machilus thunbergii, Ns: Neolitsea sericea, Ps: Platycarya strobilacea, Pt: Pinus thunbergii, Qg: Quercus glauca, Ri: Raphiolepis indica var. umbellata, Zs: Zelkova serrata

    Importance percentage of major woody species in four surveyed areas

    *C: Importance percentage(IP) in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    The diameter at breast height (DBH) distribution of major woody species in four surveyed areas (Unit: 500m2)

    *D1<2(cm), 2≤D2<7, 7≤D3<12, 12≤D4<17, 17≤D5<22, 22≤D6<27, 27≤D7<32, 32≤D8<37, 37≤D9<42, 42≤D10<47, 47≤D11<52, 52≥D12

    Descriptive analysis of the number of species and individuals in four surveyed areas (Unit: 100m2)

    Similarity index among four surveyed areas

    Soil characteristics of the four surveyed areas

    *This data is cited in Oh and Kim (1996).

    The dendrogram of classification by TWINSPAN and importance percentage of major woody species

    *C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage
    **Cs: Celtis sinensis, Ct: Carpinus turczaninowii, Pt: Pinus thunbergii, Qg: Quercus glauca, Ri: Rhaphiolepis indica var. liukiuensis, Zs: Zelkova serrata

    Dominant species of typical evergreen broad leaved forest in East Asia (form Song and Da, 2016).

    do: dominant species, +: species present as companion

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