서 론

충청남도 태안반도를 중심으로 분포하고 있는 태안해안 국립공원은 국내에서는 유일한 해안형 국립공원이다. 태안 해안국립공원에는 퇴적지형인 모래해안, 해안사구, 자갈해 안 및 사구습지가 넓게 발달하고 있다(KNPRI, 2014). 이 중에서도 천연기념물 제431호로 지정된 신두리해안사구와 같이 해변의 모래가 바람에 날려 쌓인 해안사구는 태안해안 국립공원에만 30개소 정도가 분포하고 있는데, 이는 충청남 도에 분포하는 42개소의 71.4%에 해당되는 수치다 (KNPRI, 2014). 해안사구 외에도 다수의 해수욕장이 태안 해안국립공원 내에 분포하고 있거나 인접하고 있어 관광자 원으로써 경제적 가치도 매우 높다고 할 수 있다.

독특한 경관특성과 높은 보존적 가치에도 불구하고, 사구 와 관련된 곤충 연구는 매우 부족한 편이다. 국립공원연구 원에서 발간한 “2014 태안해안국립공원 자연자원조사”에 따르면 태안해안국립공원에서의 곤충상은 총 16목 211과 1,561종으로 멸종위기 Ⅱ급 곤충으로 닻무늬길앞잡이와 애 기뿔소똥구리가 분포하는 것으로 보고된 바 있다(KNPRI, 2014). 이외에도 사구에 서식하는 곤충류에 관한 연구가 다 수 확인되지만(Kim, 1981; Han, 2010; Cho, 2011; Lee et al., 2011; Kim et al., 2017), 실제 이 중에서 사구만을 대상 으로 곤충상을 연구한 경우는 한국산 사구성 곤충에 관한 연구(Kim, 1981), 동해안 사구에 서식하는 곤충에 관한 연 구(Han, 2010) 및 고래불해안사구 내 사구성 곤충에 관한 연구(Kim et al., 2017) 정도에 불과하다. 한편, 사구 지형 및 해안 지역에는 바람의 피해를 최소화하기 위해서 방풍림 이 조성되어 왔다(Kim and Son, 2000). 일반적으로 방풍림 인근 농경지에서 해충과 천적의 분포는 풍속 감소의 영향을 받거나, 방풍림 내 식생 다양성과 밀접한 연관이 있는 것으 로 알려져 있다(see Brandle et al., 2004. 하지만 국내에서 는 방풍림을 대상으로 한 곤충상 관련 연구가 전무하며, 사 구 지형 내 사구와 방풍림의 관리를 위한 기초 연구가 필요 한 실정이다.

본 연구에서는 태안해안국립공원 내 사구와 방풍림(해 송, Pinus thunbergii)에서 지표성 딱정벌레류 군집(종 다양 성 및 종 구성)에 대한 연구를 수행하였다. 또한 서식환경 (사구 대 방풍림) 간의 비교를 통해 각각의 환경별 지표종을 선발함으로써 향후 서식환경 변화에 대한 모니터링에 필요 한 기초 정보를 제시하고자 한다. 지표성 딱정벌레류는 전 세계적으로 33,000여 종 이상 기록되어 있고(Löbl and Smetana, 2003) 국내에서도 600여 종 이상 기록되어 있어 (Paek et al., 2010) 종 다양ö성이 매우 높은 분류군 중 하나이 다. 또한 이들은 다양한 서식환경에 적응하여 살고 있기 때 문에 서식환경의 변화 또는 서식환경의 유형에 대한 지표종 으로 활용이 가능하다(Lövei and Sunderland, 1996; Rainio and Niemelä, 2003). 이외에도 상대적으로 비용이 저렴하 면서도 통계적으로 분석하기 용이한 채집방법인 함정트랩 을 이용하여 모니터링을 수행하기에 적합한 장점도 있다 (Koivula, 2011).

재료 및 방법

태안해안국립공원 내 지표성 딱정벌레류의 조사를 위해 서 사구 3개소와 방풍림 5개소를 선정하였다(Table 1). 사 구의 경우, 파도와 바람의 영향을 많이 받기 때문에 적절한 조사지를 확보하기 어려웠다. 이로 인해 서식환경 간 곤충 상 비교에 있어 사구에 대한 조사지점의 수가 상대적으로 적었으나 종 다양성 및 종 구성 분석은 가능할 것이라 판단 되어 조사를 진행하였다. 방풍림은 해송이 우점하고 있는 경우가 대부분이었으나, 학암포에 위치한 방풍림(격자번호 2번)에는 해송과 아까시나무(Robinia pseudoacacia)가 조 림되어 있어 다소 차이가 있었다. 또한 다른 조사지점과 달 리 학암포의 방풍림은 사구 지형에 조림되어 있어 토성은 사구처럼 입자가 고운 모래로 구성되어 있었다.

지표성 딱정벌레류의 채집은 함정트랩(500ml, 입구지름 10.5cm, 깊이 8cm)을 이용하여 2014년 6월 중순부터 10월 중순까지 수행하였다. 사구에 설치한 함정트랩의 경우, 바 람에 의해 훼손될 가능성이 높기 때문에 식생이 밀집한 지 점에 설치하였다. 모든 함정트랩에는 사각형의 플라스틱 덮 개(20×20㎝)를 트랩으로부터 3~4㎝ 위에 설치하여 빗물이 나 낙엽의 유입을 방지하였다. 채집된 샘플의 보존을 위해 서 함정트랩에는 에틸알코올(99% Ethyl-alcohol)과 에틸렌 글리콜(99% Ethylene-glycol)을 1:1로 혼합하여 넣어두었 으며, 월 1회 조사지점을 방문하여 샘플을 수거 후 재설치하 였다. 수거한 샘플은 실험실로 운반하여 지표성 딱정벌레류 만을 구분하여 실체현미경(Nikon SMZ745, 63배율) 하에 서 동정하였다. 종 동정에는 Habu(1967, 1973, 1978, 1987), Kwon and Lee(1984), 그리고 Park and Paik(2001)을 참고 하였으며, 종명은 Paek et al.(2010)을 참고하였다.

자료 분석을 위해 조사지점별 또는 서식환경별로 지표성 딱정벌레류의 개체수와 종수를 요약하였으며, 방풍림과 사 구에서의 종수를 비교를 위해서 비모수적인 분석 방법인 종수추정곡선(rarefaction curves)을 이용하였다(Gotelli and Colwell, 2001). 다음으로 작성된 비유사도 행렬 자료를 이 용하여 군집분석(cluster analysis)을 수행하였다. 군집분석 은 생물군집과 환경과의 관계를 찾기 위해서 수행하는 분석 법으로, 계층적 군집분석(hierachical clstering), 즉 자료 간 의 유사성을 계산하여 가장 가까운 객체들부터 차례로 군집 화하는 방법 중 하나이다(Jongman et al., 1995). 군집분석 을 위해서는 조사지점 간 유사도 계산이 필요한데, 본 연구 에서는 서식환경별-조사지점별 채집된 지표성 딱정벌레류 의 종별 개체수 정보를 기반으로 데이터 시트를 작성하여 비유사도(Bray-Curtis dissimilarity)를 계산하였다. 조사지 점 간 유사도는 0과 1 사이의 값을 갖게 되는데, 조사지점 간 공통 출현 종이 없다면 조사지점 간 유사도는 0이 되고, 모든 조사지점에서 모든 종이 공통적으로 출현한다면 조사 지점 간 유사도는 1이 된다. 계산된 비유사도 행렬 자료를 이용하여 평균연결법(average-linkage)으로 계통수(dendrogram) 를 작성하였다.

또한 유사도 분석법(ANOSIM, analysis of similarity)을 이용하여 서식환경 간 지표성 딱정벌레류의 종 구성 차이를 분석하였다. ANOSIM 분석은 최대 999번의 순열 검정을 수행하였고, 이를 통해 서식환경 간 유사도를 Global R과 P값을 이용하여 비교하였다. 참고적으로 Global R값은 1에 가까워질수록 서식환경 간 차이가 커짐을 의미한다. 종 구 성 분석에 사용된 지표성 딱정벌레류의 종별 개체수 정보는 제곱근 변환된 자료(square-root transformed data)를 이용 하였다.

마지막으로 각 서식환경에 대한 지표종 분석(Indicator value analysis)을 수행하였다(Dufrêne and Legendre 1997). 지 표종 분석에서는 종별 개체수와 출현 정보를 이용하여 분석 하게 되는데, 특정 종의 모든 개체가 단일 조사지점 그룹 내에서 출현하고, 동시에 모든 조사지점에서 종이 출현한다 면 지표종 값이 최대(100%)가 된다. 지표종 값에 대한 통계 적 유의성 검정은 Monte Carlo permutation test를 이용하 여 분석하였다(Legendre and Legendre 1998; McGeoch and Chown 1998).

종수추정곡선(package ‘vegan’ in Oksanen et al., 2017) 및 지표종 분석(package ‘indispecies’ in De Caceres and Jansen, 2016)을 위해서 오픈소스 프로그램인 R 3.3.2. (R Core Team, 2016)을 이용하였다. 또한 Cluster 및 ANOSIM 분석은 생물군집 분석 프로그램인 PRIMER v6.0 (Clarke and Gorely, 2006)을 이용하였다.

결 과

1. 지표성 딱정벌레류의 다양성

총 2,335개체의 지표성 딱정벌레류를 채집하였으며, 이 들은 15속 30종으로 동정되었다(Table 2). 사구에서는 24종 이 채집되어 둥근칠납작먼지벌레(158개체)와 등빨간먼지 벌레(153개체)가 우점하였다. 반면, 방품림에서는 14종이 채집되었고, 둥근칠납작먼지벌레(1,630개체), 윤납작먼지 벌레(130개체) 및 붉은칠납작먼지벌레(42개체)가 우점하 였다.

종수추정곡선을 이용하여 서식환경별 지표성 딱정벌레 류의 종수를 추정한 결과, 방풍림에 비해 사구의 지표성 딱 정벌레류 종 다양성이 더 높았고, 조사기간이 증가하면 더 많은 종이 채집될 것으로 기대되는 것으로 나타났다(Fig. 1). 방풍림의 경우, 매우 많은 개체수의 지표성 딱정벌레류 가 채집되었음에도 불구하고, 종수의 증가 속도가 완만하여 더 많은 조사를 수행하더라도 증가하는 종수는 많지 않을 것이라고 예측되었다.

2. 서식환경별 종 구성 및 지표종

서식환경 간(사구 대 방풍림) 지표성 딱정벌레류 종 구성 의 유사도는 27.4%로 두 서식환경 간 지표성 딱정벌레류 군집은 매우 다른 것으로 나타났다(Fig. 2). 또한 방풍림 내 지표성 딱정벌레류 종 구성은 조사지점 간 유사성이 높은 것에 비해(62.2~79.7%) 사구에서 채집된 지표성 딱정벌레 류의 종 구성은 조사지점 간 유사성이 상대적으로 더 낮은 것으로 나타났다(유사도 37.4~45.8%). ANOSIM 분석을 이용한 결과에서도 서식환경 간 지표성 딱정벌레류 종 구성 은 통계적으로 유의미하게 다른 것으로 확인되었다(Global R=0.867, P=0.018).

각 서식환경별 지표종 분석을 수행한 결과, 큰조롱박먼지 벌레, 등빨간먼지벌레, 끝무늬먼지벌레, 딱정벌레붙이, 머 리먼지벌레, 중국머리먼지벌레 등이 사구에 대해서 높은 지 표종 값을 갖는 것으로 나타났다(Table 3). 특히 큰조롱박먼 지벌레와 등빨간먼지벌레는 채집된 전체 개체수 대부분이 사구에서만 관찰되었기 때문에 통계적으로 유의미한 지표 종 값을 보였다. 반면, 다른 종들은 방풍림에 비해 사구에서 채집된 개체수가 상대적으로 많긴 하지만 방풍림과 비교가 어려울 정도로 유사하게 채집된 경우이거나(끝무늬먼지벌 레), 일부 지점에서 채집되지 않았기(딱정벌레붙이, 머리먼 지벌레, 중국머리먼지벌레 등) 때문에 통계적 유의성을 보 이지는 않았다. 반면, 통계적 유의성은 없었지만 윤납작먼 지벌레, 붉은칠납작먼지벌레 및 쌍무늬먼지벌레가 방풍림 내에서 대부분의 개체가 채집되었고, 방풍림에 대한 지표종 으로 활용 가능성이 있는 것으로 분석되었다.

고 찰

본 연구 결과, 사구와 방풍림에서 서식하는 지표성 딱정 벌레류의 종 다양성 및 종 구성은 큰 차이를 보이는 것이 확인되었다. 이러한 결과는 두 서식환경이 보여주는 고유한 환경적 특성 때문이라고 할 수 있을 것이다. 본 연구 대상지 역의 사구는 초본류와 관목이 우점하고 있던 것에 비해, 방 풍림은 해송과 하층 식생이 발달하고 있었기 때문에 서식환 경 간 서식처의 구조 및 식물의 다양성이 매우 이질적이었 다. 따라서 각각의 환경(사구와 방풍림)에 적응한 종이 다르 기 때문에 지표성 딱정벌레류 종 구성의 유사도가 큰 차이 를 보였던 것으로 생각된다. 예를 들어, 사구에서는 초지나 농경지에서도 쉽게 관찰되는 Harpalus속 및 Chlaenius속의 종 외에도 딱정벌레붙이나 큰조롱박먼지벌레와 같이 사구 의 모래 환경에 적응한 종이 특이적으로 채집되었던 것에 비해, 방풍림에서는 Synuchus속의 종들이 주로 채집되었다. 이외에도 사구의 특성상 바람과 파도에 의한 교란이 자주 일어나는데 비해, 방풍림은 상대적으로 안정적인 환경을 유 지하고 있는 것도 지표성 딱정벌레류의 분포에 영향을 주었 을 가능성도 있다.

기존의 연구 문헌(Jung et al., 2014, 2017; Jung and Lee, 2016)과 비교하여 볼 때, 방풍림 내 지표성 딱정벌레류의 종 다양성은 일반적인 소나무림의 종 다양성과 비교해서 큰 차이가 없는 것으로 판단된다. 국내의 경우, 저지대의 소나무림(적송 또는 잣나무) 내 지표성 딱정벌레류의 종 다 양성은 활엽수림(특히 고도가 높고 보존이 잘된 산림)(Jung et al., 2014, 2017), 농경지 및 초지(Jung and Lee, 2016)에 비해서 상대적으로 낮은 것으로 보고되는 것이 일반적이다. 특히 국내의 산림에서는 Synuchus속의 종이 가장 많이 채 집되는 경향을 보이고 있으며(Jung et al., 2014, 2017; Jung and Lee, 2016), 간혹 주변 환경이나 조사지점의 위치에 따라서 쌍무늬먼지벌레와 같은 숲 가장자리를 선호하는 종 이 다수 채집되는 경우(Jung and Lee, 2016)도 있는 것으로 보고된 바 있다. 반면, 본 연구를 통해 사구에서 채집된 지표 성 딱정벌레류의 종 다양성은 초지 또는 농경지에서의 연구 결과(Jung and Lee, 2016)와 유사하였지만, 기존의 사구성 곤충 연구(Kim, 1981; Kim et al., 2017)에 비해서는 많은 종이 출현하였다. 이러한 차이는 조사방법 및 조사지점 주 변의 식생 차이로 인한 것으로 생각된다.

결론적으로 본 연구 결과는 태안해안국립공원에서 발견 되는 사구 지형이 방풍림과 비교해서 다른 곤충 군집을 보 유하고 있음을 보여주고 있으며, 보호지역으로 지정된 신두 리해안사구 외에 국립공원 내부 및 인접한 해안사구에 대해 서도 곤충의 보존 대책 수립이 필요하다고 판단된다. 특히 국립공원에 포함되지 않은 사구 지형은 개발 압력에 의한 서식처 파괴가 일어날 가능성이 매우 높기 때문에 해안 사 구 및 인접한 방풍림에 대한 지속적인 모니터링을 통해 곤 충상의 변화를 추적할 필요가 있을 것이다. 이러한 모니터 링에는 본 연구를 통해 선발된 지표종이 유용하게 사용될 수 있을 것이라 생각된다. 다만, 해안사구 지형에서의 곤충 다양성에 대한 연구는 여전히 부족하기 때문에 향후 더 많 은 연구를 통해 각각의 서식환경별 지표종 개발이 필요할 것이다.