서 론
꺽지(Coreoperca herzi)는 한국고유종으로 농어목(Perciformes), 꺽지과(Centropomidae)에 속하는 어종이다. 본 종에 대해 Herzestein (1896)이 풍동에서 채집된 표본을 처음으로 기재 하였고, Mori와 Uchida (1934)는 대구, 서울, 의주, 성천 등에 서 채집하여 분포역을 기록하였으며, Kim et a1. (2005)은 섬지역을 제외한 한반도 전국에 분포하는 것으로 기술하였다. 동해로 유입되는 하천 중 강릉남대천 이북 하천에 분포하는 꺽지는 최근에 인위적으로 이식된 것으로 알려져 있다(Byeon, 2014;Byeon and Oh, 2015; Lee et al., 2010). 꺽지에 대한 학술적인 연구는 carotenoid 색소성분 분석(Lee et al., 1996), 세포유전학적 연구(Bang et al., 2001), 근육지질 조성(Ha and Kang, 1990), 유전적 분화(Okazaki and Jeon, 1996), 정자형 성(Gye, 2002), 젖산탈수소효소 활성과 동위효소(Cho and Yum, 2005;Park and Yun, 1995), 종묘 생산을 위한 연구로 생식소 성숙(Gye et al., 1997), 생식주기(Lim et al., 2011), 산란습성 및 초기생활사(Han et al., 1998), 자치어의 골격발달 (Han et al., 2017) 등이 있다. 종묘생산을 위한 연구는 하천과 강에 서식하는 자연개체에서 실시한 것이 아니며 주로 실험실 사육조에서 양식한 개체를 이용하였다. 섬진강에 서식하는 개 체를 이용한 꺽지의 자원평가 및 관리방안 연구(Jang et al., 2010, 2011)가 있으며 꺽저기(Coreoperca kawamebari)와 꺽지가 공서하는 보성강에서 2 종간의 분포와 군집에 관한 조 사가 실시되었다(Kim et al., 2013). Byeon (2017)에 의해 금강 중류역(충북 영동군)에 서식하는 개체군에 대한 식성 조 사가 이루어진 바 있다. 본 종에 대한 분류학적, 세포 및 유전적, 종묘 생산을 위한 발생적, 자원 및 관리방안 등에 대한 연구는 다수 이루어져 왔다. 그러나 하천에 서식하는 자연 개체군을 중심으로한 생태조사는 분포와 식성에 한정되어 있고 또한 매 우 단편적이고 미흡한 상태이다. 따라서 금호강 상류역으로 비 교적 수환경이 잘 보전되어 있는 자호천에 서식하는 꺽지의 서식지 환경, 산란시기, 성비, 포란수와 난의 크기, 연령분포 등을 조사하여 본 종의 자원증식과 보전을 위한 기초자료를 마련하고자 한다.
연구방법
현장 조사는 경상북도 영천시 고경면 단포리 181-3 (35°58′ 55.1″N , 128°58′18.1″E)에서 2018년 9월부터 2019년 8월까 지 매월 실시하였다(Figure 1). 어류의 채집은 투망(망목, 7 × 7 mm)과 족대(망목, 5 × 5 mm)을 사용하였고, 채집된 표본들 은 현장에서 10% formalin에 고정하였다. 꺽지 서식지의 기온, 수온, 수심, 하폭, 유폭, 유속, 하상구조 등을 매월 20~25일 15시를 기준으로 기온은 알콜봉상온도계로 수온은 수질측정기 YSI 556MPS로 측정하였고, 수심과 유속은 디지털유속계 (FP-211)를 사용하여 측정하였다. 하폭과 유폭은 거리 측정용 망원경(Yardage pro Tour XL, BUSHNELL, Japan)을 이용 하였고 하상구조는 Cummins (1962)에 의거하여 현장에서 육 안으로 구분하였다. 채집된 모든 개체를 해부한 후 생식소를 확인하여 암·수를 구분하였으며 체중(Weight, W)과 생식소의 무게(Gonad weight, Gw)는 전자저울을 이용하여 0.01 g 단위 까지 측정하였다. 생식소 중량지수(Gonadosomatic index(%) = Gw/W×100, GSI)를 구하여 산란시기를 추정하였다(Miller, 1986). 생식 가능한 개체의 전장(Total length, TL) 크기를 확 인하기 위해 산란전이며 생식소 중량지수가 높은 5~6월에 채 집한 개체의 전장을 1/20 mm vernier calipers를 사용하여 0.01 mm까지 측정하였다. 포란수(clutch size)를 조사하기 위 하여 생식소 중량지수가 가장 높은 5월에 채집한 표본 중 생식소 지수가 5.0% 이상이고 전장이 70 mm 이상인 15개체를 선택하 여 생식소 내의 난수를 계수하였다. 성숙난의 직경은 1/20 mm vernier calipers를 사용하여 0.01 mm까지 측정하였다. 본 종의 연령추정을 위하여 산란 직전인 4~5월에 채집된 개체의 전장 (Total length, TL)을 측정하였고, Peterson method (Bagenal, 1978)에 의한 전장빈도분포(Total length frequence distribution) 를 이용하였다. 서식 환경의 차이에 따른 꺽지의 생육상태와 생식능력 정도를 파악하기 위해 전장-체중과의 상관관계(Total length-Weight relationship)와 비만도 지수(condition factor, K)를 산란 직전인 4~5월에 채집된 개체를 대상으로 조사하였 다. 전장-체중과의 관계는 Anderson and Gutreuter (1983)을 (W=aTLb(W : Weight, TL : Total length, a, b : parameter)), 비만도 지수는 Anderson and Neumann (1996)을 (K=W/TL3 × 105(W : Weight, TL : Total length)) 따랐다.
결과 및 고찰
1. 서식지 환경
자호천은 보현산(1,124 m)에서 발원하며 유로 길이가 36.0 ㎞이며 영천시 조교동에서 낙동강 지류인 금호강으로 합류하 는 지방2급 하천이다(Kwater, 2007). 조사 수역에서 13.8 ㎞ 상방에 영천댐이 있어 댐 방류수의 영향으로 인해 유폭과 수위 변동이 심한 상태이었다. 조사 수역의 하폭은 162~173 m로 넓었으며, 유폭은 평균 12.4 m 이었고 농경지가 인접하여 있었 다. 농업용 보 밑에 웅덩이가 형성되어 있었으며 급여울부가 광범위하게 잘 발달되어 있었다. 수심은 32~157 ㎝ 이었고 평균 58 ㎝로 다소 깊었으며 여울부 평균 유속이 0.64 ± 0.28 (0.32~1.28) m/sec로 빨랐으며, 하상구조는 큰 돌(boulder), 작은돌(cobble), 조약돌(pebble), 자갈(gravel), 모래(sand) 등 이 10 : 30 : 30 : 20 : 10의 비율로 작은돌과 조약돌이 풍부하 였다(Table 1). 조사 수역의 기온과 수온의 월 변화에 있어 기온 은 1월에 최저로 - 2.0℃ 이었고 이후 점진적으로 상승하여 8월에 33.4℃로 최고에 달한 후 다시 감소하였다. 수온은 1월 에 7.6℃로 가장 낮았고 이후 지속적으로 상승하기 시작하여 8월에 가장 높은 28.4℃ 이었다. 수온과 기온의 변화는 국내하 천의 일반적인 계절적 현상을 나타내고 있었다.
2. 성비
암·수 구분은 생식이 가능하고 성적 성숙이 이루어지는 전장 70 ㎜ 이상의 개체를 해부하여 정소와 난소를 확인한 후 구별 하였다. 조사 기간 동안 채집된 암컷은 284개체, 수컷은 265개 체로 성비는 1 : 0.93 (female : male)로 거의 동일하게 나타나 1 : 1에 가까운 성비를 보였다(Table 2). 북한강 지류에 서식하 는 꺽지 개체군의 성비는 1 : 2로 보고되어 본 조사 결과와 차이를 보였는데(Gye et al., 1997), 1997년 조사의 경우 채집 시기가 주로 산란시기에 국한되었고, 채집 방법에 있어 산란장 이 형성되는 암반과 큰 돌 주변에서 낚시로 포획을 하였으므로 산란장을 보호하는 수컷이 대부분 포획되어 나타난 결과로 판 단된다. 본 조사는 족대와 투망을 이용하여 꺽지가 서식하는 여울부, 웅덩이, 돌 밑, 풀숲 등 다양한 곳을 산란시기 이외 기간에도 월별로 채집을 하여 분석하였으며 실제 하천에 서식 하는 꺽지의 성비는 암수가 거의 동일한 상태를 유지하고 있는 것으로 생각된다. 꺽지과(Centropomidae)에 속하는 쏘가리 (Siniperca scherzeri)의 성비는 암수가 1 : 1.2로 큰 차이를 나타내지 않았다(Lee et al. 1997).
3. 성장도 및 연령추정
산란 성기인 5~6월에 채집된 개체의 전장을 측정하여 Peterson method (Bagenal, 1978)에 의한 전장빈도분포(Total length frequence distribution)를 이용하여 연령을 추정하였다. 채집 된 개체의 전장 범위는 42 mm에서 214 mm 이었다. 2017년 7월에는 자호천에서 전장이 매우 큰 261 mm 되는 개체가 채집 되었으며 실험실에서 사육하였을 경우 체장이 310 mm (Han et al., 1998) 이상까지 성장하는 것으로 알려져 있다. 전장빈도 분포에 있어 4개의 집단으로 나누어졌으며 전장이 42∼80 mm 은 만1년생, 80~130 mm은 만 2년생, 130~200 mm은 만 3년 생, 200 mm 이상은 만 4년생 이상으로 추정되었다(Figure 2). Chyung (1977)은 부화 후 만 1년이면 60~80 mm, 만 2년이면 100~140 mm 까지 성장한다고 하였으며, Byeon (2017)은 만 1년생은 38~70 mm, 만 2년생은 71~109 mm, 만 3년생은 110 mm 이상으로 추정한 바 있어 본 조사와 다소 차이가 있었는데 이는 조사 하천과 장소에 따라서 수온, 먹이원의 종류와 양이 차이가 있으므로 성장도에 있어 다소 차이가 발생한 것으로 판단된다. 만 1년생의 전장이 80 mm 이하이고 만 2년이면 140 mm 이하로 성장한다는 것은 일치 하였다.
4. 성적성숙 연령 및 생식가능 전장범위
성적성숙 연령과 생식가능 전장 크기를 확인하기 위해 산란 시기 중 생식소 중량지수(GSI)가 높은 5~6월에 채집된 개체를 대상으로 전장별 생식소 중량지수를 비교하였다. 산란시기에 성숙한 암·수는 이차성징인 혼인색과 추성이 나타나지 않았으 며 암컷은 포란하여 복부가 팽대해 있어 수컷과 구별이 되었다. 이와 같이 꺽지과 어류에서는 이차성징이 나타나지 않는다는 Lee et al., (1997)와 Han et al., (1998)의 내용과 일치하였다. 생식소 중량지수는 암컷(n=79)이 4.5% 이상을 넘는 개체에서 성숙난이 확인되었고 수컷(n=71)은 0.5% 이상이 되어야 정소 가 성숙 하였다. 생식가능 전장의 크기는 암컷이 68 mm (생식 소 지수 4.60%) 이상, 수컷은 70.9 mm (생식소 지수 0.58%) 이상으로 나타나 암컷은 65 mm, 수컷은 70 mm 이상 되어야 성적 성숙이 이루어졌으며 이들 개체에 국한하여 생식이 가능 한 것으로 판단된다(Figure 3). 전장빈도분포로 추정한 연령에 근거하여 만 1년생(40~80 mm) 중 일부 개체부터 성적성숙이 이루어졌다. 실험실 사육장의 경우 80 mm 이상되는 개체부터 산란(Han et al., 1998)을 하므로 본 조사 결과와 다소 차이가 있었다. 꺽지의 성적성숙 가능한 개체는 실험실에서 사육한 개 체 보다 자연에서 성장한 개체의 전장이 작았다. 자연상태에서 는 양식개체에 비해 먹이공급이 충분하지 않고 다른 어종과의 경쟁 및 포식압 증가로 인해 성장이 지연되어 보다 작은 개체에 서 성적 성숙이 이루어지는 것으로 생각된다.
5. 산란시기 추정
꺽지의 산란시기를 확인하기 위하여 매월(20~25일) 채집된 개체를 대상으로 평균 생식소 중량지수를 조사하였다(Figure 4). 암·수 모두 4월부터 생식소지수가 급격히 증가하여 5월에 암컷은 7.68%, 수컷은 0.92%로 가장 높았으며 이후 다소 감소 하기 시작하며 6월까지는 암컷 6.82%, 수컷 0.89%로 높은 수치를 유지하다가 7월부터 급격히 감소하였으며 8월에 최저 치를 나타내었다. 따라서 본 조사 수역에서는 산란이 5월부터 시작되어 7월 말에 끝났으며 일부 소수 개채는 7월까지 산란을 하며 산란 성기는 5월에서 6월로 추정되었다. 6월 조사부터 수심이 30㎝ 이내로 얕고 유속이 느린 수변부의 수초대에서 당연생 치어(전장 1.7~2.2 ㎜)가 채집 확인되므로 산란은 5월 부터 시작된 것으로 판단된다. 산란시기의 수온은 18.4~26. 4℃ 이었고 산란 성기인 5~6월의 수온은 18.4~21.8℃ 이었다. 산란이 끝난 암컷은 난소에 소량의 미성숙란이 존재하기도 하 였으며 생식소 지수는 3.0% 이하를 유지하였다. 북한강 지류 에 서식하는 꺽지의 생식소지수는 5월에서 10월까지 암컷의 경우 1.36~10.74%, 수컷은 0.08∼0.99% 이었고 산란시기는 6월 중순에서 말로 추정되어 있어(Gye et al., 1997) 생식소지 수는 본 조사 결과와 큰 차이가 없었고 산란기는 자호천에 비해 늦었다. 꺽지는 서식지에 따라 전장과 체중에 따른 생식소 크기 의 비율이 동일한 것으로 판단된다. 산청군 경호강에 서식하는 꺽지 산란기는 4월 하순에서 6월 초로 추정 하였으며 생식소지 수는 5월에 암컷 8.50%, 수컷 0.77%로 최고값에 이르고 6월 에는 암컷은 4.36%, 수컷은 0.39%로 감소하였다(Lim et al., 2011). 생식소지수가 5월에 최고값은 나타내고 6월에도 높은 값을 유지하는 것은 본 조사와 일치하였다. 쏘가리는 생식소지 수가 6월에 암컷 4.6%, 수컷은 6.6%로 최고값을 나타내었고 산란기는 5월에서 6월로 추정한 바 있어(Shin et al., 2018) 산란시기는 꺽지와 쏘가리가 동일하였으며 꺽지는 암컷의 생식 소지수가 수컷 보다 높았으며 쏘가리는 수컷의 생식소지수가 높았다. 민물에 서식하는 대부분의 어종은 암컷의 생식소지수 가 수컷 보다 높은 것이 일반적인 현상이므로 쏘가리의 경우 그 원인에 대한 부분은 차후 지속적인 연구가 필요한 것으로 생각된다.
6. 포란수 및 성숙난의 크기
포란수와 성숙난의 크기를 조사하기 위하여 생식소 중량지 수가 가장 높은 5월에 채집된 암컷(n=15)을 대상으로 조사하 였다. 조사한 암컷의 전장 범위는 70.1~161.4 mm 이었으며, 포란수는 151~919개로 평균 462개로 나타났다(Table 3). 전 장과 체중이 증가할수록 포란수가 증가하였고 성숙란은 짙은 노란색을 띄고 구형으로 크기는 평균 직경이 2.31 ± 0.33 (1.94~3.10) mm으로 대란형 이었다. 꺽지의 성숙란 직경이 2.0~2.5 ㎜이라는 Gye et al. (1997)과 큰 차이가 없었고, 실험 실에서 사육한 개체의 수정란 직경은 2.60∼3.04 ㎜(Han et al., 1998)로 난소 내에 있는 성숙란 보다 다소 컸다. 쏘가리는 수정란의 직경이 1.70∼2.10 ㎜로(Lee et al., 1998) 꺽지의 성숙란의 직경이 다소 켰다. 꺽지는 산란시간 내에 한 마리의 암컷이 여러 번 산란에 참가하며 큰 돌 밑면에 알을 한 층으로 붙이며 산란하고, 수컷은 부화하여 후기자어기까지 보호를 하 는 습성이 있다(Han et al., 1998). 자연하천에 분포하는 꺽지 의 포란수에 대한 연구 결과는 없으며 실험실에서 사육한 개체 중 암컷 1마리 당 산란수로 체장 103 ㎜는 500개, 200 ㎜는 550∼850개, 300 ㎜ 내외는 800∼1,200개로 보고된 바 있다 (Han et al., 1998). 본 조사 결과에 비해 포란수가 많았는데 이는 본 조사에 사용된 개체는 사육한 개체에 비해 암컷의 크기 가 대부분 작았기 때문인 것으로 판단된다.
7. 전장-체중의 상관관계 및 비만도 지수
어류의 전장과 체중은 개체군의 변화, 어류자원의 관리, 생육 상태, 건강성 등의 연구 분야에 폭넓게 이용되고 있다(Ecoutin et al. 2005; Nowak et al. 2009). 꺽지의 생육상태와 생식능 력 정도를 파악하기 위해 산란시기인 2019년 5~6월에 채집된 개체를 대상으로 전장-체중과의 상관관계와 비만도 지수를 조 사하였다. 전장-체중과의 상관관계식은 BW = 0.00002TL3.01 로 상수 a는 0.00002를, 매개변수 b는 3.01 이었다(Figure 5). 일반적으로 개체군 분석에 있어 매개변수 b가 3.0 보다 작으면 길이의 증가만큼 체중 증가가 일어나며 영양상태가 좋음을 의 미하며 자호천에 서식하는 꺽지는 길이 성장에 비해 체중 증가 폭이 켰으며 영양상태도 양호한 것으로 나타났다. 비만도 지수 분석결과 평균 K=1.76(1.01~2.63) 이었고 기울기(Slope)는 0.0005로 양의 값을 나타내었다. 개체의 길이가 커질수록 비만 도는 다소 증가하였으며 이는 전장이 증가에 비해 체중의 증가 가 빨랐기 때문이다(Figure 6). 잉어과(Cyprinidae) 금강모치 (Rhynchocypris kumgangensis), 참몰개(Squalidus chankaensis tsuchigae)는 평균비만도가 각각 1.04, 1.06로 꺽지에 비해 낮 았고, 비만도 지수 기울기는 모두 음의 값으로 꺽지와 차이를 나타내었는데(Byeon and Yoon, 2016; Byeon, 2019) 꺽지는 이들 어종에 비해 전장 증가보다 체중의 증가 폭이 컸기 때문인 것으로 판단된다.
