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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.34 No.6 pp.515-529
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2020.34.6.515

Understanding the Impact of Environmental Changes on the Number of Species and Populations of Odonata after Creating a Constructed Wetland1a

Soo-Dong Lee2*, Soo-Hyoung Bae3, Gwang-Gyu Lee4
2Dept. of Landscape Architecture, Gyeongnam National University of Science and Technology, 52725, Korea (ecoplan@gntech.ac.kr)
3Korean Environmental Preservation Association, 51430, Korea
4National Research Institute of Cultural Heritage, Natural Cultural Properties Lab., 34122, Korea
*교신저자 Corresponding author: E-mail: ecoplan@gntech.ac.kr
14/08/2020 18/09/2020 06/11/2020

Abstract


Constructed wetlands undergo biological and physical changes such as an increase in the proportion of arid plants due to the natural succession process after formation. It can adversely affect not only the purification function but also the habitat of species. As such, this study aims to identify environmental factors affecting biodiversity and propose management plans based on the monitoring results of physical environmental changes and the emergence of species in seven constructed wetlands selected based on the water depth and surrounding conditions among the lands purchased by the Nakdong River basin. We examined the environmental conditions and emergence of the Odonata, which is a wetland-dependent species, to predict the trend of changes in biodiversity and abundance. The results showed that the open water area decreased as the emergent plants spread to the deep water in 2015 compared to 2012 when they were initially restored to a depth of 0.2 to 1 m. While a total of 54 dragonfly species were observed, the habitat diversity, such as vegetation, water surface, and grassland, remained similar to the initial formation of the wetlands despite the expansion of the emergent plants. On the other hand, the number of Agrionidae species, which prefer areas with fewer aquatic plants, decreased between 2012 and 2015 due to the diminished water surface. The p-values of the differences in the number of species and population between wetlands by year were 2.568e-09 and 1.162e-08, respectively, indicating the statistically significant differences. The decrease in open water surface was found to have the greatest effect on the biodiversity and habitat density of dragonflies. The time-series survey of constructed wetlands confirmed that the spread of Phragmites communis, P. japonica, Typha orientalis, etc., caused a decrease in species diversity. It suggests that environmental management to maintain the open water surface area is necessary.



인공습지 조성 후 환경변화가 잠자리목의 종수 및 개체수에 미치는 영향 파악1a

이 수동2*, 배 순형3, 이 광규4
2경남과학기술대학교 조경학과 교수
3울산⋅경남 환경보전협회 계장
4국립문화재연구소 자연문화재연구실 연구원

초록


인공습지는 조성 후 자연적인 천이 과정으로 인해 육상식물의 비율이 높아지는 등 생물학적 및 물리적인 변화가 진행되는데, 이는 정화 기능 뿐만 아니라 종다양성에도 영향을 미칠 수 있다. 이에 본 연구는 낙동강 매수토지 중 수심, 주변 입지 조건 등을 고려하여 7개의 인공습지를 선정한 후 물리적인 환경 및 생물종의 시계열적인 변화를 모니터링한 결과를 바탕으로 생물다양성에 영향을 미치는 환경요인을 도출하고 관리방안을 제안하고자 하였다. 서식처와 종다양성의 변화 경향을 예측하고 자 환경현황과 습지의존종인 잠자리목의 출현 현황을 파악하였다. 수심 0.2~1m 내외로 복원되어 수면이 유지되었던 2012년 과 비교하여 2015년에는 식재된 추수식물이 깊은 수심으로 확산되면서 개방 수면의 면적도 줄었다. 잠자리의 종수는 총 54종류가 관찰되었는데 식재한 식물이 확산되었음에도 불구하고 식생, 수면, 초지 등 서식처 다양성이 유지되어 조성 초기와 유사하였다. 하지만, 잠지리의 개체수는 2012년과 비교하여 2015년에 줄었는데, 이는 수면이 축소되면서 수생식물이 드문 곳을 선호하는 실잠자리과에 속하는 종의 개체수가 감소하였기 때문인 것으로 판단되었다. 연도별 습지간 종수 및 개체수의 차이를 분석한 결과 p-value가 각각 2.568e-09, 1.162e-08로 차이는 유의하였다. 개방 수면 감소가 종다양성과 잠자리의 서식밀도에 가장 큰 영향을 미치는 것으로 분석되었는데, 조성 초기에 식재한 갈대, 달뿌리풀, 부들 등 추수식물의 확산이 개방 수면 축소와 잠자리 종수 감소를 초래하므로 개방 수면을 유지하는 관리가 이루어져야 할 것이다.



    서 론

    습지는 지구 표면의 약 3%를 차지하고 있지만 높은 생산성과 생물자원의 보고로서 인간과 다양한 생물종의 생존을 위해 필수 불가결한 환경 요소이며(Moat et al., 2008), 생태계 내에서 종 자와 물질 공급 및 저장, 영양분과 탄소 교환, 수질 정화 등의 기능을 수행하고 있다(Brix, 1997;Mitsch and Gossenlink, 2007). 또한, 약 2.9억명의 인구가 수역과 습지에서 생산되는 단백질에 의존해서 살아갈만큼 중요성이 높은데(Smith et al., 2010) 이러한 생태적, 경제적 중요성에도 불구하고 다양한 형 태의 교란으로 인해 전 지구적인 위협에 직면해 있는 것이 확인 되고 있다(Guzy, et al., 2012). 습지를 배수하고 용도를 전환 하는 것이 거주지역 확장과 식량 자원에 대한 요구를 해결하기 위한 가장 손쉬운 대처 방법인데(Wetzel, 2001) 매립, 부영양 화, 경작, 기후변화 등 인간의 직간접적인 영향으로 인해 지난 세기에 약 50%의 습지가 사라졌다(Jones et al., 2009;IPCC, 2014;Bae and Lee, 2018). 미국은 유럽인들이 정착한 이래로 30% 이상, 중국은 과거 35년간 30% 이상의 해안습지와 약 25%의 담수습지가 개발로 인해 소실된 것으로 보고된 바 있다 (Craft, 2016). 습지 손실은 지구적인 현상으로, 지금과 같은 성장 및 소비 위주의 정책이 생태계 보전 중심으로 전환되지 않는다면 훼손 면적은 증가할 것이다.

    습지는 야생조류, 어류, 양서류, 무척추동물의 다양성을 보 존하기 위한 핵심 생태계로 간주되고 있는데, 20세기에 들어서 면서 약 60% 이상이 사라졌기 때문에 보존과 복원에 대한 사회 적인 관심이 고조되고 있다(Innis et al., 2000). 손실은 수자원 부족, 홍수와 가뭄 심화, 토양 및 해안 침식 증가, 기후 조절 실패 등 생태계서비스 기능의 감소를 초래하여 환경 문제를 야기할 수 있는데, 생물학적 측면에서는 내륙 습지에 의존하는 생물종의 약 25%가 위협을, 약 6%가 치명적인 위험에 처할 수 있음을 시사한 바 있다(Zhang et al., 2020). 훼손에 따른 문제를 해결하기 위한 복원은 수생 서식처와 이에 의존해서 살아가는 동식물상을 보전할 수 있을 뿐만 아니라 사라진 자연 습지의 비율 변화를 상쇄하거나 보상할 수 있다(Moat et al., 2008). 재생된 습지는 생물학적 다양성 및 생산성 유지, 연안 보호와 범람수 저장을 포함한 교란 제어, 침전물 포획과 탈질화 를 통한 수질 정화, 서식처 제공 등 지구적인 규모에서 다양한 역할을 수행할 수 있기 때문이다(Craft, 2016). 다만, 빠른 생물 학적인 과정, 외래종 침입, 자생군집 취약성 등과 같은 사유로 교란 이전의 상태로 복원시키는 것은 불가능하다고 하였다 (Harper, 1965;Turner and Lewis Ⅲ, 1997;Joyce, 2014;Craft, 2016). 따라서, 습지를 효과적으로 보존 및 복원하기 위해서는 주변 생태계와의 관계를 파악하는 것(Guzy et al., 2012)과 시스템에 영향을 미치는 스트레스 요인이 어떻게 작 용하는지 인식하는 것이 전제되어야 한다(Grime, 1977). 습지 는 수질 정화, 단백질 제공 등과 같이 직접적으로 이익을 주는 것을 뛰어넘어 야생동물 서식처 제공, 생물다양성 유지와 같은 부가적인 이점까지 고려한 보존 및 복원이 필요하다는 인식이 증대되고 있다.

    한편, 자연습지가 지닌 물리적, 화학적, 생물학적인 조합을 모방하거나 촉진할 수 있는 다기능적인 공간을 조성한 것이 인공습지이다(Scholz et al., 2007;Kadlec and Wallace, 2009;Husa et al., 2011;Wang et al., 2020). Vymazal et al.(2006)Moat et al.(2008)에 의하면 식생, 토양 그리고 이들과 연결된 미생물 군집이 작용하는 자연적인 과정을 활용하여 오염수를 처리하도록 설계한 시스템으로 수질 정화 뿐만 아니라 생물서식, 생물다양성 유지, 학습 등 다양한 기능을 구현하도록 조성한 것이라고 하였다. 유형은 일시적이거나 영구적인 형태, 자연유하 형, 표면흐름형, 수직침투형, 혼합형 등으로 구분할 수 있는데, 자연습지와 동일한 과정을 이용하지만 보다 통제된 환경에서 효과를 발휘할 수 있도록 설계된 것이다(Vymazal et al., 2006;Moat et al., 2008, Vymazal, 2010). 공간 구성은 사전 처리 공간, 흐름이 있는 우회로, 수생식물군락, 수면, 유출부, 육상 경관 등으로 이루어지며, 특히, 수생식물은 보호기능, 수질 정화 뿐만 아니라 야생생물의 먹이와 서식처를 제공하기 때문에 중요 성이 높다고 하였다(Zedler, 2003;Moat et al., 2008;Husa et al., 2011;Rehman et al., 2017). 효용과 관련해서는 유역 면적의 약 3.6% 만으로도 농경지로부터 유입되는 질소의 대부분 을, 약 1.4%만으로도 50% 이상 제거할 수 있다고 한다 (Moreno-Mateos et al., 2007). Verhoeven et al.(2006)은 유역 면적의 2~7%를 습지로 복원하면, 유역 차원에서 수질 향상 뿐만 아니라 종다양성을 유지하는데에도 도움이 된다고 하였다. 또한, 지역과 지구 차원에서 번식처와 이동로를 제공함 으로써 생존에 실질적인 영향을 미칠 수 있으므로 네트워크 경로와 생물다양성 핵심 지역의 입지를 고려할 필요가 있다 (Semeraro, et al., 2015). 도시에서는 수질 정화가 주목적이지만 수생무척추동물, 어류, 물새의 서식처를 제공하는 이점도 지니고 있는데(Ehrenfeld, 2000; Sundaravadivel and Vigneswaran, 2001; Grimm et al., 2008), 특히, 야생조류 서식처 기능은 생태적 가치를 평가할 수 있는 주요 지표로 확인된 바 있다 (Mackintosh et al., 2015). 하지만, 인공습지가 제공하는 여러 기능 중 생물다양성에 미치는 영향은 상대적으로 주목을 덜 끌고 있는 것으로 나타났으므로 조성 후 생물 또는 비생물적인 환경과 종구성 변화와의 관계를 파악할 필요가 있겠다.

    인공습지는 조성 후 시간이 경과함에 따라 자연적인 천이로 인해 육상식물의 비율이 높아지는 등의 생물학적 및 물리적인 변화가 진행되는데, 이는 정화 기능 뿐만 아니라 생물종 서식에 도 영향을 미친다고 하였다(Kim et al. 2010). 조성시 목적으 로 했던 원래의 기능을 유지하기 위해서는 수심과 수분 보유능 을 관리하여 서식처 다양성을 유지할 수 있도록 관리해야 한다 고 하였다(Son et al., 2015). 일반적으로 복원 후의 생물학적 과정은 물리적 과정보다 빠르게 진행되기 때문에(Turner and Lewis Ⅲ, 1997), 원래의 개념과는 이율배반적이지만 일정 시 점에서 식생 제거 등의 관리가 필요하다고 하였다(Joyce, 2014). 한편, 조성 후에는 환경 변화와 생물종 교체가 발생할 수 있지만, 변화를 유발하는 요인과 반응해서 나타나는 지표 생물종을 파악하기는 매우 어렵다. 야생조류와 같은 대형종은 좁은 습지에서 서식하는 것에 한계가 있고 수생무척추동물은 조사와 동정이 어려워 환경요인 변화의 지표종으로 활용하기는 어렵다라는 것이다. 반면, 잠자리는 미성숙 단계에서는 수중에 서, 우화 후에도 수면 가까이에서 서식할 뿐만 아니라 (Triplehorn and Johnson, 2005) 환경 변화와 교란된 서식지 에서도 광범위하게 분포하는 경향이 있어 습지의 질적인 측면 을 평가할 수 있는 지표종으로서의 적합성은 높다(Oppel, 2012). 또한, 특정 분류군의 모니터링 결과는 다른 분류군에도 적용 가능하다고 하였는데(Lawton et al., 1998), 습지의존종 인 잠자리목에 대한 연구 결과를 통해 전체적인 습지 환경과 생물종 변화 경향을 예측할 수 있을 것으로 판단된다. 이에 본 연구는 낙동강 매수토지 중 산청군에 조성된 인공습지를 대상으로 물리적 환경과 생물종 변화에 대한 모니터링 결과를 바탕으로 생물다양성에 영향을 미치는 환경요인을 도출하고 관리방안을 제안하고자 진행하였다.

    연구 범위 및 방법

    1. 연구대상지

    본 연구는 환경요인과 시간에 따른 생물 및 물리적인 변화가 잠자리목에 미치는 영향을 파악하기 위한 것으로 습지의존종 및 이용종의 생물서식처 역할을 수행할 수 있도록 연중 수면 또는 습윤상태가 유지되는 인공습지만을 대상으로 하였다. 연 구대상지 선정에서는 산림 인접, 하천 주변, 경작지 내부 등의 입지 조건과 인공습지 자체의 생태적 다양성을 고려하였다. 환 경요인 변화가 종수 및 개체수에 미치는 영향을 확인하기 위해 서는 다양한 지역을 선정하여 조사하는 것이 합리적이나 기후, 식생 등에 대한 동일성이 전제되어야 생물상에 대한 비교가 가능할 것으로 사료되어 동일한 행정구역(단성면)내에서 대상 지를 선정하였다.

    선정된 연구대상지(Figure 1)는 과거 전, 답 등 경작지로 활용되었던 지역을 인공습지로 복원하였으며 행정구역은 산청 군 단성면에 입지하였다. 수심, 수면 면적, 주변 환경 등에 따라 잠자리목의 출현종은 달라진다고 하였으므로(Ubukata and Kurauchi, 2007) 선정 시 주변 입지환경과 수심을 고려하였다. 복원은 2007년부터 2010년까지 4년에 걸쳐 실시되었으며 전 체 대상지에 식생이 활착되는 것을 확인하고 조사를 실시하였 다. 다만, 물웅덩이형의 경우 2012년 조사 이후에 초지 중 일부 를 수면으로 변경하는 관리가 이루어지면서 개방수면의 면적이 넓어진 것을 제외하면 다른 지역은 별도의 관리가 이루어지지 않았다. 수심에 따라서는 1m 이상인 깊은습지(Deep water type), 평균 0.2m 내외인 얕은습지(Shallow water type), 0.5m 내외인 중간습지(Medium water type)로 구분하였고 수 면 면적을 고려하여 개방 수면이 없는 묵논형(Non-cultivated type)과 개방수면이 존재하는 웅덩이형(Pool type)을 각각 조 사하였다(Table 1). 이 외에 다양한 생태계와 인접해 있는 경우 에는 야생생물의 자연적인 유입이 가능하여 생물다양성에 대한 잠재성이 높다고 하였으므로(Weller, 1999) 산림인접형을 추 가하였다. 산림인접형 A, B(Ecotone type A, B)는 산림과 접 한 논경작지와 밭을 각각 매입하여 습지를 복원하였는데 전자 는 수심 60㎝, 후자는 수심 10㎝ 내외의 수면과 추수식물을 식재한 유형에 대해 현황을 파악하였다.

    2. 연구방법

    본 연구는 인공습지를 조성한 후 시간의 흐름에 따른 환경요 인 변화와 생물다양성과의 관계를 분석하기 위한 것으로 조사 는 물리적인 환경과 잠자리목 서식 현황으로 구분하여 진행하 였다. 환경요인 변화 경향을 파악하기 위하여 수심, 토지이용 및 현존식생을 각각 조사하였다. 습지의 수심은 육상과 접하는 곳에서부터 완만하게 깊어지기 때문에 가장 깊은 곳을 측정하 였고, 토지이용 및 현존식생은 잠자리목의 서식가능성을 고려 하여 유형화하였다. 습지에서 잠자리목의 다양성에 영향을 미 치는 요인으로는 수면, 식생, 주변 환경 등이 있다고 하였는데, 수면과 식생은 산란과 우화를 위해 필수적인 요소이다(Weller, 1999). 이 중 수생식물은 추수식물(Transitional plants), 부유 식물(Floating plants), 침수식물(Submersed plants), 부엽식 물(emergent plants) 4개의 그룹으로 구분 가능하다고 하였다 (Moat et al., 2008). 하지만 잠자리목의 풍부도는 추수식물의 피도, 수심, 자갈과 모래의 비율과 같은 환경적인 요소에 의해 영향을 받는다고 하였으므로(Ubukata and Kurauchi, 2007) 수면, 추수식물, 건조지성 초본, 기타 등으로만 구분하였다. 습 지내 조사구 설정은 수역과 육역이 접하는 부분을 기준으로 수면과 육상이 각각 50% 포함하도록 설정하였는데 초지, 논 등과 인접한 경우 포함하여 조사하였다. 추수식물과 부유·부엽 식물 조사와 수면 면적, 건조지성 초본의 피복율은 식물 생육이 왕성한 7월에 항공사진, 드론 촬영 영상(DJI Phantom 4 Pro) 을 활용하여 분석하였다.

    잠자리목의 출현은 조사 시간대, 온도, 비행시 빛의 강도, 다른 종과의 상호 작용에 영향을 받는데, 대부분 한낮에 비행을 시작한다고 하였으므로(Lutz and Pittman, 1970), 이를 고려 하여 조사 시간대는 오전 10시부터 시작하여 오후 3시 전에는 끝나도록 설정하였다. 현장 조사는 인공습지 대상지별로 선정 된 조사구에서 약 10분 동안 비행하거나 정지하고 있는 잠자리 목 성충에 대해 종명과 개체수를 기록하였다(Kim et al., 2018). 잠자리는 육안으로 확인하였으며, 정확하게 구분이 되 지 않는 종류는 망(지름 40cm)을 이용하여 채집하였는데, 종 동정과 명명은 Jung(2007)를 참고하였다. 계절적인 잠자리 조 사 시기는 5월, 7~8월, 9월이 필수적으로 포함되어야 하는 것으로 제시된 바 있다(Lee, 2019). 하지만, 본 연구는 인공습 지가 지닌 환경의 다양성과 조성 후 천이에 의한 변화가 잠자리 목의 종수 및 개체수에 미치는 영향을 파악하기 위한 것으로, 조사는 인공습지 조성 후 생태적으로 안정되기 시작한 2012년 과 식생의 변화로 환경이 변한 2015년을 대상으로 5월부터 10월까지 2주 간격으로 총 29회 실시하였다.

    조사시기별 출현 개체수는 그 편차가 커서 이를 표준화하여 기본 자료로 활용하였다. 통계분석 시에는 인공습지 유형과 개 방 수면, 식생, 건조지 등 환경요인과의 상관관계를 분석하여 종수 및 개체수에 미치는 영향을 확인하고자 하였다. 습지 자체 의 환경요인과 생태적 특성 변화가 습지별 종수 및 개체수에 대한 일원분산분석과 상관관계 분석은 R3.5.1 프로그램을 활 용하였다. 습지유형별 또는 연도별 종수 및 개체수의 차이가 유의미한지를 확인하기 위한 분석에 앞서 정규성, 등분산성을 분석하였다. 정규성은 Shapiro-Wilk normality test를 통해, 세집단 이상의 등분산 가정을 확인하기 위해 Bartlett 또는 Levene Test를 실시하였다. 정규성과 등분산성을 통과한 경우 에는 일원배치분산분석(Oneway ANOVA)을, 그렇지 않은 경 우에는 kruskal-Wallis 분석을 실시하였다.

    결과 및 고찰

    1. 습지별 환경 특성

    습지 유형별 잠자리목의 출현 현황에 영향을 미치는 요인을 파악하고자 수면, 추수식물, 건조식생, 기타로 구분하여 면적 및 비율을 분석하였다(Table 2). 잠자리목은 수생식물이 풍부 하면서도 수면이 확보된 환경을 선호하기 때문에(Ubukata and Kurauchi, 2007), 수심, 주변 입지 조건 등을 고려하여 대상지 를 선정하였다. 전체 습지는 논경작지 또는 산림 인접 지역에 조성되어 산림 또는 식재된 식생에 의해 그늘이 드리워 있었으 나 햇빛은 잘 드는 것으로 확인되었고 수생식물도 넓게 분포하 였다. 수심에 따라 분류된 깊은습지, 중간습지, 얕은습지는 2012년에 수면이 25.5%, 36.2%, 15.5%이었던 것이 2015년 에는 11.9%, 19.4%, 0.9%로 약 50% 이상 감소하였다. 깊은 습지는 갈대, 달뿌리풀, 부들이, 중간습지와 얕은습지는 부들, 나도겨풀이 우점하였는데, 초기에는 얕은 곳에서만 분포하였 으나 시간이 흐름에 따라 수심이 깊은 곳으로 확산되면서 개방 수면이 줄었다. 묵논형은 우기시 일시적으로 웅덩이가 형성되 었으나 나머지 기간에는 초지로 유지되었다. 웅덩이형은 수면 이 11.5%(2012년)에서 35.6%(2015년)로 늘었는데, 자연적 인 교란과 쑥, 강아지풀 등 건조지성 초본이 우점했던 초지를 웅덩이 형태로 조성한 인공적인 관리에 의해 증가하였다. 산림 인접형 A, B의 경우 2012년에 수면이 각각 7.2%, 5.9%이었 으나 2015년에는 3.0%, 3.3%로 줄었다. 전자는 갈대, 부들 등이 0.2m의 얕은 수심으로 확산되면서 나타난 현상이고 후자 는 조성 당시에 수심 1m 내외로 복원하였으나 이 후 식재한 갈대, 노랑꽃창포 등이 깊은 수심으로 번지면서 개방 수면은 줄었다. 생태계 복원은 물리적 과정보다는 생물학적 과정의 변 화가 더 빠르다고 하였는데(Turner and Lewis Ⅲ, 1997) 초기 에 수심 0.2~1m 내외로 복원된 본 연구대상지도 조성 초기와 는 다르게 식재한 추수식물이 깊은 수심으로 확산되면서 개방 수면이 감소하였다.

    2. 잠자리목 출현현황

    1) 습지별

    습지별 잠자리목 출현 현황을 정리한 결과(Table 3), 4과 17종 196개체에서 7과 42종 2,540개체까지 다양하게 관찰되 었다. 종수는 깊은습지(42종), 중간습지와 산림인접형 A(37 종), 얕은습지(35종)가 많았고 묵논형(17종), 산림인접형 B(23 종), 웅덩이형(28종)은 상대적으로 종수가 적었다. 개체수는 수 면이 넓은 깊은습지, 중간습지, 얕은습지가 1,953~3,102개체 이상이었고 묵논형(169개체)을 제외한 나머지 대상지에서는 700~800개체가 관찰되었다. Ubukata and Kurauchi(2007) 는 잠자리 출현 현황을 바탕으로 서식처를 수생식물이 풍부하 고 갈대가 넓게 분포되어 있는 깊은 곳, 수생식물이 드문 깊은 곳, 약간의 수생식물과 갈대가 좁게 분포된 여울, 수생식물이 풍부한 여울로 구분한 바 있다. 수생식물이 드문 정수역을 선호 하는 등검은실잠자리와 밀잠자리는 추수식물의 밀도가 높은 묵논형과 산림인접형 B에서는 출현하지 않거나 개체수가 적었 다. 수생식물이 드문 깊은 물을 선호하는 노란잠자리는 깊은습 지, 중간습지에 주로 출현하는 것이 확인되었다.

    개체수는 수면이 넓은 깊은습지, 중간습지, 얕은습지에서 실 잠자리과의 아시아실잠자리, 노란실잠자리, 참실잠자리, 푸른 아시아실잠자리가 100개체 이상 관찰되었다. 잠자리과에 속하 는 종의 개체수는 실잠자리과와 유사하였으나 산림인접형에서 50개체 이상씩 출현하는 것이 확인되어 수면 뿐만 아니라 서식 처 다양성도 영향을 미치는 것으로 나타났다(Kuki and Okubo, 2005). 그 외 물잠자리과, 왕잠자리과, 측범잠자리과, 청동잠자리과, 장수잠자리과에 속한 종은 10개체 미만으로 출 현하였는데 좁은 습지에 출현하기 어려운 대형종이거나 계류에 서 출현하는 종이기 때문인 것으로 판단되었다.

    Table 4는 습지별 잠자리과의 종수를 나타낸 것이다. 잠자 리과가 22종으로 가장 많았고, 실잠자리과 11종, 왕잠자리과와 측범잠자리과 5종, 청실잠자리과 4종, 청동잠자리과 2종, 방울 실잠자리과, 장수잠자리과, 물잠자리과는 각각 1종씩 출현하였 다. 습지별로는 실잠자리과 3~10종, 잠자리과 10∼19종, 나머 지 과에는 1~5종씩 관찰되었는데, 깊은습지, 중간습지, 산림인 접형 A, B에는 잠자리과에 속하는 종이 많이 관찰된 반면, 얕 은습지, 웅덩이형은 실잠자리과가 상대적으로 많았다.

    습지별 산란유형을 살펴보면(Table 5), 식물산란(26.1~53.6%) 과 타수산란(32.1~52.9%)이 가장 많은 비율을 차지하였고 공 중산란, 타니산란의 순이었다. 대부분 추수식물이 분포하는 수 면이 넓어 식물산란종의 비율이 높았는데, 산림인접형 B(26.1%), 목논형(35.3%)을 제외하면 45% 이상이었고 웅덩 이형이 53.6%로 가장 높았다. 이는 인공습지 조성 시 식재한 수생식물이 수면으로 확산되면서 나타난 현상인 것으로 추정되 었다. 타수산란은 천이가 진행되었거나 논을 묵혀둔 상태로 수 면이 좁은 얕은습지, 산림인접형 A, 웅덩이형을 제외하면 식물 산란과 유사한 비율이었다. 식물산란과 타니산란하는 종이 많 았는데 이는 추수식물이 우점하는 지역의 면적이 넓고 수위 변동의 영향으로 진흙이 드러나는 공간이 일정하게 유지되었기 때문인 것으로 사료되었다. 산림인접형 B의 경우 식물에 산란 하는 종의 비율이 낮은 반면, 공중산란과 타니산란의 비율이 상대적으로 높은 것은 주연부라는 입지 조건과 멧돼지에 의한 교란으로 좁은 면적이지만 진흙 웅덩이, 수면 등 서식처 다양성 이 유지되었기 때문인 것으로 판단되었다. 일반적으로 신규 조 성된 습지는 식물산란 유형이 드물다고 하였는데(Kim et al., 2009), 연구대상지는 수심 0.2~1.0m 내외로 조성되어 추수식 물의 확산이 용이했기 때문에 식물에 산란하는 종이 많았던 것으로 사료되었다.

    2) 조사시기별 종수 및 개체수

    연구대상지에 출현한 잠자리목 54종의 시기별 출현 현황을 분석한 결과(Figure 2), 습지 유형별로 가장 많은 종수 및 개체 수가 확인된 여름을 대상으로 비교해보면, 깊은습지의 경우 2012년에 약 20종 500개체 이상이 출현한 반면, 2015년에는 10종 100개체 내외가 관찰되어 종수와 개체수는 줄었다. 중간 습지에서는 2012년에 10종 1,000개체 내외가 관찰된 반면, 2015년에는 약 15종 200개체가 확인되어 종수는 늘었으나 개 체수는 감소하였다. 얕은습지에서는 2012년에 약 15종 500개 체가, 2015년에는 약 18종 150개체가 출현하여 종수는 늘었고 개체수는 줄었다. 묵논형과 웅덩이형은 2012년에 각각 6종 50 개체, 10종 100개체가, 2015년에는 각각 7종 50개체, 15종 200개체 내외가 관찰되어 종수와 개체수가 유사하거나 늘었는 데 이는 복원 사업을 통해 수면 면적이 증가한 것과 연관성이 높은 것으로 판단되었다. 산림인접형 A와 B는 2012년에 각각 약 18종 150개체, 10종 100개체가, 2015년에는 각각 11종 100개체, 10종 150개체 내외가 관찰되어 종수와 개체수가 유 사하거나 줄었는데 이는 수면이 축소되면서 서식처 다양성이 감소한 것이 원인이었다.

    조사 시기별 종수 변화는 2012년과 2015년 모두 7월까지 증가하였다가 8월 이후에는 줄어들었다. 개체수는 조성 초기인 2012년에는 실잠자리를 중심으로 많은 개체가 관찰되었으나 2015년에는 수면의 감소, 천적의 등장, 생태계 안정 등으로 인해 감소하는 경향을 보였다. 곤충은 계절에 따라 종수 및 개체수의 주기적인 변화를 보여주는데(Schowalter, 2006) 잠 자리목의 경우에도 과(family)별로 달라지기는 하지만 봄에서 여름으로 갈수록 증가하다가 가을에 감소하는 패턴을 유지한다 고 한 Lee(2019)의 연구 결과와도 일치하였다. 개체수가 2015 년에 감소한 것은 기온, 강수량 등에 영향을 받은 것과 더불어 (Clark and Samways, 1996), 수심이 상대적으로 얕아 식재한 수생식물이 확산되면서 수면이 축소된 것과 더불어 종간 경쟁 이 작용한 결과로 판단되었다.

    3. 종수 및 개체수 차이 비교

    1) 연도별 차이

    Table 6, Figure 3은 조성 초기인 2012년과 습지가 안정화 된 2015년의 종수 및 개체수 차이의 상관관계를 분석한 것이 다. 조성 직후에는 식재한 수생식물이 활착되지 않아 수면이 유지되었으나 시간이 흐름에 따라 확산되면서 수면이 좁아지는 경향을 나타내었는데 이는 1m 내외 수심으로 조성된 인공습지 의 경우 조성 후 3년이 경과하면 단일종으로 피복되어 생태적 다양성이 감소한다는 결과와도 일치하였다(Bae and Lee, 2018). 종수 및 개체수의 차이를 확인하고자 t-검정을 실시한 결과, 종수는 p-value 0.7047로 차이가 없었으나 개체수는 p-value 5.946e-05로 2012년과 2015년의 차이가 유의미한 것으로 분석되었다. 인공습지를 조성한 후 2012년까지는 식재 한 습지식생의 면적 변화가 없어 수면이 유지되었으나 2015년 에는 습지 식생이 깊은 곳으로 확산되면서 수면이 좁아졌다. 종수가 유사했던 것은 깊은 수심으로 추수식물이 확산되었음에 도 불구하고 수면, 식생, 초지 등 서식처 다양성이 유지되었기 때문인 것으로 판단되었다(Kuki and Okubo, 2005). 하지만, 개체수의 경우 수면이 줄어들면서 수생식물이 드문 곳을 선호 하는(Ubukata and Kuraulhi, 2007) 실잠자리과에 속하는 종 의 개체수가 크게 감소하였기 때문에 2012년과 비교하여 2015 년에 전체 출현 개체수가 줄어든 것으로 추정되었다.

    2) 습지별 차이

    조성 초기와 3년이 지난 2015년에 조사한 자료를 바탕으로 습지별 종수 및 개체수의 차이가 유의한 것인지 확인하기 위해 서 정규성 및 등분산 검정을 실시한 것이 Table 7이다. 종수는 p-value가 0.05 이상으로 정규성과 등분산성을 만족시키는 것 으로 확인되었다. 다만, 개체수는 Site-1을 제외하면 정규성 가정을 만족시키지 못하는 것으로 나타났고 등분산성에서도 Site-1, 3, 7을 제외하면 만족시키지 못하는 것으로 확인되었다.

    연도별 종수 차이를 확인하고자 t-검정을 실시하였고, 개체 수의 경우 정규성 및 등분산 검정을 통과한 Site-1, 3, 7은 일원 분산분석을, 등분산성 가정을 만족시키지 못한 Site-2, 4, 5, 6은 kruskal-Wallis 검정을 실시하였다(Table 8). 2012년과 2015년의 종수를 비교한 결과 Site-1, Site-4, Site-7의 p-value가 각각 0.04723, 0.0002273, 0.005861로 다르나 다 른 조사구는 0.7797 이상으로 유의미하게 같은 것으로 분석되 었다. 산림인접형 A, 깊은습지, 웅덩이형의 경우 시간이 흐르 면서 수면 면적의 축소가, 다른 습지에 비해 급격하게 발생하여 출현 종수가 감소한 것으로 확인되었다. 개체수를 비교한 결과 Site-4, Site-5, Site-7의 p-value가 각각 7.766e-05, 0.01488, 0.001367로 시간의 흐름에 따른 차이가 있는 것으로 나타났다. 개체수에 있어서도 깊은습지, 중간습지, 산림인접형 A는 수면 의 면적이 줄어들면서 수생식물이 드문 곳을 선호하는 실잠자 리의 개체수가 줄어들어 차이가 나타난 것으로 확인되었다 (Ubukata and Kurauchi, 2007). 시간이 흐르면서 수변에 식 재한 식생이 깊은 수심으로 확산되면서 수면이 감소하였고 이 는 수면을 선호하는 실잠자리 개체수 감소를 초래하는 연쇄작 용을 일으킨 것이 확인되었다.

    인공습지 유형별 종수 및 개체수의 차이가 유의미한지를 확인 하기 위한 분석에 앞서 Shapiro-Wilk normality test를 통해 정 규성을 분석한 결과 종수, 개체수는 p-value가 각각 0.0004073, < 2.2e-16으로 만족시키지 못하는 것으로 나타났다. 2012년, 2015년을 대상으로 등분산 가정을 확인하기 위해 Levene Test를 실시한 결과 p-value가 각각 0.02269, 0.005953로 만 족시키지 못했다. 이에 인공습지를 조성한 이후 3년이 지난 시점에서 3년의 차이가 종수 및 개체수에 대한 영향이 유의미 한지를 확인하고자 kruskal-Wallis 분석을 실시하였다. 분석한 결과, 99%의 신뢰수준에서 인공습지를 조성한 직후인 2012년 의 경우 p-value 1.158e-06, 조성 후 3년이 지난 시점인 2015 년의 경우 p-value 5.93e-06로 집단 간 평균의 차이가 없다라 는 가설을 기각할 수 있는 것으로 나타났다.

    Table 9는 던컨(Duncan’s) 다중비교검정을 통해 년도별 차 이를 바탕으로 그룹화한 결과이다. 2012년에는 산림인접형 A- 깊은습지-중간습지-얕은습지, 산림인접형 B-중간습지, 산림인 접형 B-묵논형-웅덩이형 등 3개의 그룹으로 구분되었는데 초기 에 조성된 수면을 유지하고 있는 그룹, 초지의 면적이 넓은 그룹, 중간 형태의 그룹으로 묶이는 것을 확인할 수 있었다. 2015년에는 중간습지-얕은습지-웅덩이형, 산림인접형 A-중간 습지-웅덩이형, 산림인접형 A-깊은습지-중간습지, 산림인접형 A-산림인접형 B-묵논형-깊은습지 등 4개의 그룹으로 구분되었 는데 천이가 진행되어 수면이 좁아졌음에도 불구하고 수면이 유지된 그룹과 초지가 우점하는 그룹으로 유형화 된 것을 확인 할 수 있었다. 이상을 종합해보면 인공습지 조성 초기인 2012년 과 습지 식생의 천이가 진행된 2015년의 경우 수면 면적, 수심, 식생의 피도에 따라 유형화 되었는데 서식처가 다양할수록 생 물종다양성은 높아질 수 있다고 하였기 때문에(Moat et al., 2008) 수면, 수심에 대한 관리는 필요한 것으로 판단되었다.

    Table 10은 Kruskal-wallis 검정을 통해 습지별 유사 정도 를 나타낸 것으로 산림인접형 A는 묵논형과 산림인접형 B는 묵논형, 깊은습지, 중간습지, 얕은습지와, 묵논형은 깊은습지, 중간습지, 얕은습지와 이질적인 것으로 확인되었다. 2012년에 는 산림인접형 B는 깊은습지와, 묵논형은 깊은습지, 중간습지 와 깊은습지는 웅덩이형과, 2015년은 묵논형과 얕은습지가 유 사성이 낮았다. 조성 초기에는 수면 면적에 의해 종조성 유형이 구분되는 경향을 나타내었으나, 습지식생이 깊은 수심으로 확 산된 이후에는 습윤지성 초본의 면적 또는 서식처 다양성 유지 여부에 따라 종조성 유형이 구분되었다.

    Figure 5는 조성 초기인 2012년에 종수 및 개체수와 전체 면적, 깊이, 수면 면적과의 상관관계를 분석한 결과이다. 조성 초기인 2012년에는 종수가 전체 면적, 수심, 수면 면적과 상관 계수가 각각 0.22, 0.16, 0.47로 양의 상관관계가 인정되었다. 개체수 또한 전체 면적, 수심, 수면 면적과 상관계수가 각각 0.24, 0.47, 0.62로 관계가 있는 것으로 확인되었다. 3년 후인 2015년에는 종수가 전체 면적과 –2.4로 음의 상관관계를 나타 내었으나 개체수는 전체 면적, 수심, 개방 수면 면적과의 관계 가 인정되지 않았다. 이러한 결과는 인공습지를 조성한 이후 2012년까지는 개방 수면이 조성 초기와 유사하게 유지되면서 종수 및 개체수가 증가하였지만, 3년이 경과한 2015년에는 수 변에만 식재되었던 추수식물이 깊은 수심으로 확산되면서 개방 수면이 좁아졌고 이는 종수 및 개체수의 감소를 초래한 것으로 추정되었다. 이러한 결과는 개방수면의 감소가 잠자리의 서식 밀도에 가장 큰 영향을 미친다고 한 Bae and Lee(2018)의 연구와 유사하였다. 전체 서식지 면적은 잠자리목의 종수 및 개체수 변동에 큰 영향을 미치지 않는 것으로 확인되었다.

    이상을 종합해보면, 인공습지 조성 이후 미관리시 빠른 생물 학적 과정에 의해 단일종이 점유하면서 생물종 단순화가 초래 된다고 한 기존 연구 결과(Harper 1965, Turner and Lewis Ⅲ, 1997)와 같이, 본 연구대상지에서도 초기에 식재된 갈대, 달뿌리풀, 부들 등이 확산되면서 잠자리목의 종다양성이 감소 된 것으로 분석되었다. 결과적으로 잠자리목을 포함한 습지의 존종의 종다양성을 유지하기 위해서는 환경 구배가 다양하도록 복원하는 것이 필수적인데, 수심 관리, 토양 수분 보유능 유지, 단일종 확산으로 인한 종구성 단순화를 예방하기 위한 예초 등을 통해 서식처 다양성을 유지하는 것과 더불어 개방 수면의 면적을 유지하는 관리가 지속적으로 이루어져야 할 것이다.

    Figure

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    Location map of constructed wetlands in Dansung-myeon Sancheong-gun, Korea.

    KJEE-34-6-515_F2.gif

    Changes in the number of species and population by survey period

    KJEE-34-6-515_F3.gif

    Comparison graph of the species and population numbers by year

    KJEE-34-6-515_F4.gif

    Results of comparative analysis of average species number by year

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    The correlation species and population number and environmental factors by 2012 and 2015

    Table

    General status and land use before construction of each constructed wetlands

    Landuse, vegetation, and open water coverage percentage of each wetlands

    Population and ovipositon of Odonata by wetland type

    Status of the species number in each dragonfly family by wetland type

    Status for oviposition of habitat types

    Analysis of difference between species and population by year using t-test

    Anlaysis of normality(shaprio) and homoskedasticity between wetland

    Analysis of difference between species and population by year using t-test and kruskal-Wallis test

    Duncan's new multiple range test by wetland types

    Result of Kruskal-Wallis rank sum test by wetland types

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