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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.39 No.2 pp.167-178
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2025.39.2.167

Analysis of the Vegetation Structure of Carpinus spp. Community in Busan Metropolitan City1

Bo-Min Jeon2, Chae-Rim Heo2, Kyeong-Rok Kim3, Hyun-Mi Kang4, Sang-Cheol Lee5*, Song-Hyun Choi6
2Dept. of Landscape Architecture, Graduate School, Pusan National Univ., Miryang 50463, Korea
3Forest Biodiversity Conservation Research Division, Korea National Arboretum, Pocheon 11186, Korea
4Dept. of Urban Planning and Landscape Architecture Major in Landscape Architecture, Mokpo National Univ., Muan 58554, Korea
5Applied Ecology Lab., Pusan National Univ., Miryang 50463, Korea
6Dept. of Landscape Architecture, Pusan National Univ., Miryang 50463, Korea
* 교신저자 Corresponding author: Tel: +82-55-350-5933, Fax: +82-55-350-5409, E-mail: enula@pusan.ac.kr
17/01/2025 01/04/2025 02/04/2025

Abstract


In this study, in order to understand the vegetation structure of the Carpinus spp. community in Busan Metropolitan City, a survey was conducted by setting up 56 plots of 100㎡ each where Carpinus spp. appeared in the Busan area. As a result of separating the communities through TWINSPAN and DCA analysis, a total of four communities were separated: Carpinus spp.-Quercus serrata(1) community, Carpinus spp.-Quercus serrata(2) community, Pinus thunbergii-Carpinus spp. community, Carpinus spp.-Platycarya strobilacea community. Communities I and Ⅱ are classified as Carpinus spp.–Quercus serrata communities which were widely distributed in the inland mountain valleys on the northeastern slopes. Carpinus spp. show high relative dominance in the understory and shrub layers, indicating that their dominance is likely to increase in the future. Community Ⅲ is classified as a Pinus thunbergii–Carpinus spp. community which is primarily distributed in low-altitude coastal areas. Due to its geographical location near the coastline, the community is composed of species commonly found in coastal regions. Considering forest succession trends, P. thunbergii is expected to gradually decline while Carpinus spp., a climax species, is anticipated to dominate the vegetation in the future. Community IV is classified as a Carpinus spp.–Platycarya strobilacea community which is primarily distributed in mountainous areas near coastal regions. Along with Carpinus spp., various deciduous broad-leaved species such as P. strobilacea and Sorbus alnifolia are also present. The Carpinus spp. communities in Busan Metropolitan City are primarily distributed in localized areas around low-altitude valleys. They are expected to develop into climax forests in the future.


CARPINUS LAXIFLORA , CARPINUS TSCHONOSKII , CLIMAX , SUCCESSION , TWINSPAN , DCA

부산광역시 서어나무류 군락의 식생구조 분석1

전보민2, 허채림2, 김경록3, 강현미4, 이상철5*, 최송현6
2부산대학교 대학원 조경학과 석사과정
3국립수목원 산림생물보전연구과 석사연구원
4국립목포대학교 도시계획 및 조경학부 조경학전공 부교수
5부산대학교 응용생태연구실 연구원
6부산대학교 조경학과 교수

초록


본 연구에서는 부산광역시 내 서어나무류 군락의 식생 특성을 파악하기 위해 부산지역 내에서 서어나무류가 출현한 조사구(면적 100㎡) 56개를 설정하여 조사를 실시하였다. TWINSPAN과 DCA 분석을 통해 군락을 분리한 결과, 서어나무류-졸참나무(1) 군락, 서어나무류-졸참나무(2) 군락, 곰솔-서어나무류 군락, 서어나무류-굴피나무 군락으로 총 4개의 군락으로 나타났다. 군락Ⅰ과 군락Ⅱ는 서어나무류-졸참나무 군락으로 주로 북동사면의 내륙 산지 계곡부 일대에 넓게 분포하며, 서어나무류가 아교목층과 관목층에서도 높은 상대우점치를 보여 향후 서어나뮤류의 세력이 증가할 것으로 보인다. 군락Ⅲ은 곰솔-서어나무류 군락이며 고도가 낮은 해안가에 주로 분포한다. 해안가에 위치한 지리적 특성상 해안지역에 주로 분포하는 수종으로 구성되어 있었고, 산림천이 양상을 고려하였을 때 곰솔은 점차 쇠퇴하고 향후 극상수종인 서어나무류가 우점하는 식생으로 천이될 것으로 예상한다. 군락Ⅳ는 서어나무류-굴피나무 군락으로 해안 지역에 위치한 산지에 주로 분포한다. 서어나무류와 함께 굴피나무, 팥배나무 등 다양한 종류의 낙엽활엽수가 분포하고 있다. 부산광역시 서어나무류 군락은 주로 해발고도가 낮은 계곡부 일대를 중심으로 지엽적으로 분포하고 있으며 향후 극상림으로 발달할 가능성이 높을 것으로 판단된다.


서어나무 , 개서어나무 , 극상 , 천이 , TWINSPAN , DCA

    서 론

    Carpinus 속은 아시아, 유럽, 북아메리카에 분포하는 낙엽성 수목으로(Braun et al., 2006), 우리나라 Carpinus 속 식물은 서어나무, 개서어나무, 긴서어나무, 까치박달, 소사나무의 5종이 자생하고 있는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 2021). 이 중 서어나무(Carpinus laxiflora Siebold & Zucc.)는 자작나무과의 낙엽 교목으로 한반도 내에서 황해도와 강원도 이남의 산지에서 주로 자생한다(Kim and Kim, 2014). 온대 중부지방의 극상수종으로서 산림 생태계에서 중요한 가치를 가지고 있으나(Uyeki, 1933;Choi et al., 1997), 현재 우리나라에는 광릉 소리봉 지역 서어나무 극상림(Lee et al., 1990), 광릉 죽엽산 일대 서어나무림(Lee et al., 1992), 불암산 삼육대 서어나무림(Ryu et al., 2017) 등을 제외하면 서어나무 극상림으로 판단되는 숲이 거의 없다고 보는 견해가 있다(Hong et al., 2012). 개서어나무 (Carpinus tschonoskii Maxim.)는 온대남부성 낙엽활엽수로 전남, 전북, 경남, 제주도 등 수평적으로 대전 이하의 남부 지역에 많이 분포한다(Lee et al., 2021). 개서어나무는 온대남부 및 난온대지역의 극상을 이루는 대표수종으로서 연구되어 왔다(Choi et al., 1997;Lee et al., 2021).

    우리나라의 경우 일제강점기, 한국전쟁 등의 역사적 사건의 영향으로 심각한 산림 훼손을 겪었고, 그 결과 현재 대부분의 산림이 2차림이라고 할 수 있다(Lee et al., 1991;Choi et al., 1997). 이러한 상황에서 우리나라 낙엽활엽수림의 극상을 이루는 수종과 구조를 구명하기 위한 연구가 지속적으로 수행되어 왔다. 그 중 기후극상설에 따르면 우리나라 온대지역 산림의 2차 천이계열은 소나무림에서 참나무류림을 거쳐 서어나무 또는 까치박달 극상림으로 발전한다(Choi et al., 1997;Park et al., 1991;Lee et al., 1996)는 연구가 다수이다. 현재 우리나라 산림은 참나무류가 16.48%(Korea Forest Sevice, 2024)로 활엽수 중 가장 넓은 비율을 차지하고 있는 천이의 중간단계에 있으며, 이는 극상림 판단을 위한 장기적인 생태적 연구의 필요성을 제시한다.

    서어나무림을 대상으로 한 연구를 살펴보면 광릉 소리봉 지역 서어나무 극상림의 군집구조 연구(Lee et al., 1990), 서울 도시림의 서어나무 천이 방향성 연구(Lee et al., 1996), 동일 대상지에 대한 서어나무림의 군집구조 분석(Park et al., 2009), 경주국립공원 서어나무군락 식생구조 특성 연구 (Hong et al., 2012) 등 주로 온대중부지역을 중심으로 연구가 수행되었다. 선행 연구들은 특정 지역 또는 국지적으로 나타나는 서어나무 대경목 군락을 대상으로 하였다는 공통점이 있고, 국지적 연구만으로 서어나무림을 우리나라 온대 중부지방 극상림으로 판단하는 것은 논란이 있을 수 있다 (Kim et al., 2011). 이러한 연구는 장기간의 모니터링을 통해 각 지역의 생태적 특성을 고려한 극상림 연구의 필요 성을 시사하고 있지만, 현재 온대남부 및 난온대지역의 개서어나무림을 대상으로 한 연구는 부족한 실정이다.

    따라서 부산광역시와 같은 온대남부 및 난온대 지역에서의 서어나무류 군락에 대한 연구가 필요하다. 이에 본 연구에서는 부산광역시 서어나무류가 우점하는 군락을 대상으로 식생구조 및 군락별 특성을 밝혀 서어나무류 군락의 관리와 모니터링을 위한 기초자료 구축을 목적으로 수행하였다.

    연구방법

    1. 연구대상지 선정

    부산광역시는 한반도의 남동쪽에 위치한 해양도시로 시역의 절반이상이 해안과 맞닿아 있어 해양성 기후의 영향을 많이 받는다(Kim and Choi, 2007). 지리적으로 북위 35° 이남에 위치하고, 최근 30년간 연평균기온은 15℃(KMA, 2023)로 난온대 기후대의 특성을 갖추고 있으며, 우리나라 산림대로 볼 때 난온대림 지역에 속한다(Lee et al., 2022). 본 연구대상지는 부산 지역 내 대표적인 낙엽활엽수림 지역인 동부산 권역과 금정산, 가덕도를 중심으로 서어나무류 군락이 분포한다는 선행 연구 결과(Lee, 2018)를 참고하여 총 56개의 조사구를 설치(Figure 1)하여 식생조사를 실시하였다.

    온대남부 및 난온대 지역에 위치하는 부산은 식물구계학적 특성상 개서어나무가 폭넓게 분포한다고 알려져 있으나 (Kim et al., 2011), 최근 세계생물다양성정보기구(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)의 자료에 따르면 개서어나무보다는 오히려 서어나무의 출현빈도가 높은 실정이다. 서어나무와 개서어나무는 개화 및 결실기에만 정밀한 종 동정이 가능하다는 한계가 있고, 두 종의 생태학적 지위는 큰 차이가 없으므로 본 연구에서는 개서어나무와 서어나무를 통칭하여 서어나무류로 표기하였다.

    2. 조사 및 분석 방법

    1) 식생 및 환경요인 조사

    식생조사는 10m×10m(100㎡)크기의 방형구를 설치하고 수관의 위치에 따라 교목층, 아교목층, 관목층으로 층위를 구분하여 수관층위별로 매목조사를 하였다(Park, 1985). 상층수관을 이루는 수목을 교목층, 수고 2m 이상 교목층 이하 수목을 아교목층, 수고 0.5m 이상 2m 이하의 수목을 관목 층으로 구분하였다. 10m×10m 방형구 내 교목층과 아교목 층의 흉고직경을 측정하였으며, 관목층은 5m×5m 크기의 소방형구를 설치하여 수목의 수관폭(장변×단변)을 측정하였다. 각 조사구의 환경요인으로는 해발고, 사면방향, 경사도, 식피율 등을 조사하였다.

    2) 식물군락구조 분석

    조사한 56개 조사구의 식생자료를 바탕으로 군락별 특성을 알아보기 위해 TWINSPAN(Two-Way Indicator Species Analysis)에 의한 분류분석(classification analysis)(Hill, 1979b)과 서열분석 중 DCA(Detrended Correspondence Analysis)분석(Hill, 1979a)을 실시하여 부산광역시 서어나무류 군락을 분류하고 군락별 분포 특성을 파악하였다. 분류된 군락 간 유사도를 알아보기 위해 유사도지수(Sørensen, 1948)를 분석하였고, 각 군락 내에서 층위별 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중 요치(Importance Value; I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다. 상대우점치(Importance Percentage; I.P.)는 (상대밀 도+상대피도)/2로 계산하였고, 개체들의 크기를 고려하여 수관층위별로 가중치를 부여한 (교목층 I.P.×3+아교목층 I.P.×2+관목층 I.P.×1)/6의 식을 이용하여 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; M.I.P.)를 구하였다. 종구성의 다양한 정도를 나타내는 척도인 종다양도는 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 이용하여 종다양도(Species Diversity, H′), 균재도(Evenness, J′), 우점도(Dominance, D)를 계산하 였다. 또한 단위면적(100㎡)당 교목층, 아교목층, 관목층의 종수 및 개체수를 분석하고, 주요 종을 중심으로 한 흉고직 경급별 분석을 통해 앞으로의 산림천이 양상을 추정하였다 (Harcombe and Marks, 1978).

    결과 및 고찰

    1. 군락 구분 및 군락별 조사지 개황

    전체 56개 조사구에 대한 군락분류로 TWINSPAN 분석을 실시하여 지표종(indicator species)을 중심으로 군락을 분류 하였다(Figure 2). 제 1단계 Division 1에서는 곰솔(+), 사스 레피나무(+), 마삭줄(+), 팥배나무(+)를 중심으로 나누어졌다. 제 2단계 Division 2에서는 비목나무(-), 쥐똥나무(-)와 생강나무(+), 감태나무(+)에 의해 구분되었고, Division 3에 서는 곰솔(-)의 출현 유무에 따라 분리되었다. 그 결과, 전체적으로 4개의 군락으로 나누어졌으며, 군락Ⅰ은 17개, 군락Ⅱ 는 31개, 군락Ⅲ은 6개, 군락Ⅳ는 2개의 조사구가 포함되었다.

    TWINSPAN 분석에 의한 군락분류를 보완하고, 군락의 분포특성을 알아보기 위해 서열분석 중 DCA 분석을 실시 하였다. 그 결과(Figure 3), 제 1축과 제 2축의 eigenvalue가 각각 0.401, 0.262로 4개 축 전체 합 0.965의 68.7%에 해당하여 total variance에 대한 집중률이 높은 편으로 나타났다. 제 1축을 기준으로 한 조사구의 배열을 보면 군락Ⅰ과 군락 Ⅱ에 포함되는 대부분의 조사구는 좌측으로, 군락Ⅲ과 군락Ⅳ의 조사구는 우측으로 분포하는 경향이 있다. Figure 4를 보면 대부분의 군락Ⅰ과 군락Ⅱ는 내륙의 산지에, 군락 Ⅲ과 군락Ⅳ는 해안에 가까운 곳에 분포하고 있다. 이것으로 보아 제 1축의 환경요인은 해안과의 거리로 추정하였다. 반면 제 2축을 기준으로 한 배열은 군락 간 구분이 명확하지 않아 환경요인을 추정하는데 어려움이 있었다.

    TWINSPAN 분석과 DCA 분석을 종합한 결과 서어나무류 군락은 부수종의 차이에 의해 서어나무류-졸참나무(1) 군락(군락Ⅰ), 서어나무류-졸참나무(2) 군락(군락Ⅱ), 곰솔- 서어나무류 군락(군락Ⅲ), 서어나무류-굴피나무 군락(군락 Ⅳ)으로 총 4개의 군락으로 구분되었다.

    군락Ⅰ과 군락Ⅱ는 서어나무류-졸참나무 군락으로 주로 북동사면의 내륙 산지 계곡부 일대에 넓게 분포하며 해발고도는 106~495m, 경사도는 5~40°로 다양한 해발고도와 경사가 나타난다. 군락Ⅲ은 곰솔-서어나무류 군락이며 해발고도는 83~125m, 경사도는 8~25°로 다른 군락에 비해 비교적 고도가 낮은 해안가에 주로 분포한다. 군락Ⅳ는 서어나무류-굴피나무 군락으로 해발고도는 115~210m, 경사도는 10~26°로 해안 지역에 위치한 산지에 주로 분포한다. 군락Ⅲ과 마찬가지로 해안 지역에 위치하고 있지만, 곰솔군락보다 서어나무류를 중심으로 한 낙엽활엽수류가 폭넓게 나타나는 특징이 있다.

    부산광역시 서어나무류 군락의 군락별 위치 분포를 나타낸 결과(Figure 4), 군락Ⅰ과 군락Ⅱ는 특정 지역에 집중되어 분포하기보다는 내륙산지인 삼각산과 금정산, 해안가인 가덕도 등 다양한 지역에 분포하였다. 반면 군락Ⅲ과 군락 Ⅳ는 영도, 가덕도 등 해안과 가까운 지역을 중심으로 분포하였다. 부산시 서어나무류 군락은 내륙 산지와 해안가 등 다양한 지역에서 자생하고 있었는데, 해안의 영향으로 인한 내염성 수종의 출현유무 등 수반되는 종의 차이가 발생하고, 미세환경의 차이 등에 따라 군락이 구분되는 경향을 보 였다.

    2. 군락 구조 분석

    분류된 4개의 군락에 대해 층위별 상대우점치(I.P.) 및 평균상대우점치(M.I.P)를 분석하였다(Table 1). 군락Ⅰ은 서어나무류-졸참나무(1) 군락으로 교목층에서는 서어나무류(I.P. 57.5%)가 가장 우점하고, 졸참나무(I.P. 7.2%)와 소나무(I.P. 7.1%)가 함께 출현하였다. 아교목층에서는 때죽나무(I.P. 22.7%), 비목나무(I.P. 19.5%) 등 다양한 수종이 우점종으로 확인되었고, 관목층에서는 마삭줄의 상대우점치가 14.81%로 가장 높게 나타났다. 졸참나무와 소나무는 아교목층과 관목층에서 나타나지 않은 반면에 서어나무류는 아교목층에서도 높은 상대우점치(I.P. 17.7%)를 보인 것으로 판단했을 때, 본 군락이 졸참나무 군락에서 서어나무류 군락으로 생태적 천이가 진행된 것으로 사료된다. 일반적으로 비목나무와 때죽나무는 반음수로서 초기 생육 단계에서는 반음지에서도 생장이 가능하나, 성목으로 성장하기 위해서는 충분한 광환경이 요구된다(Lee et al., 1994). 그러나 본 군락에서는 서어나무류가 이미 교목층에서 우점하고 있어 개방된 공간이 제한적이며, 이에 따라 때죽나무와 비목나무는 교목층으로 발전하지 못하고 아교목층에서만 차대를 형성할 가능성이 높다. 반면, 서어나무류는 음지에서도 생장이 가능하고 종자 공급이 원활하게 이루어질 수 있어 장기적으로 더욱 세력이 증가할 것으로 보인다(Kim, 2012b).

    군락Ⅱ는 서어나무류-졸참나무(2) 군락으로 교목층에서는 서어나무류(I.P. 56.6%)가 가장 우점하고, 졸참나무(I.P. 15.0%)가 함께 나타났다. 아교목층에서는 때죽나무(I.P. 20.4%)가 가장 우점하는 가운데 다양한 낙엽활엽수가 함께 출현하였으며, 관목층은 산가막살나무(I.P. 13.0%)가 가장 우점한다. 군락Ⅰ과 마찬가지로 서어나무류가 아교목층 (I.P. 18.8%), 관목층(I.P. 6.7%)에서 높은 상대우점치를 보여 인위적인 간섭이 없으면 서어나무류 세력이 유지될 것으로 예상한다.

    군락Ⅲ은 곰솔-서어나무류 군락으로 교목층에서는 곰솔(I.P. 52.3%)이 가장 우점했고, 서어나무류(I.P. 27.8%) 등이 함께 출현했다. 아교목층에서는 사스레피나무(I.P. 28.8%), 관목층에서는 마삭줄(I.P. 50.7%) 등이 가장 우점하였다. 군락Ⅲ의 경우, 해안가에 위치한 지리적 특성상 대부분 해안지 역에 주로 분포하는 수종으로 구성되어 있었다(Jang et al., 2020; Shin et al., 2019). 산림천이 양상에서 곰솔이 천이초기 수종이라는 점을 고려하였을 때, 곰솔은 점차 쇠퇴하고 향후 극상수종인 서어나무류가 우점하는 식생으로 천이될 것으로 사료된다(Yu et al., 2018).

    군락Ⅳ는 서어나무류-굴피나무 군락으로 교목층은 서어나무류(I.P. 52.3%)가 가장 우점하고, 굴피나무(I.P. 27.1%), 굴참나무(I.P. 16.6%) 등이 함께 나타났다. 아교목층은 팥배 나무(I.P. 50.3%), 관목층에서는 마삭줄(I.P. 42.0%), 산뽕나무(I.P. 25.3%) 등이 가장 우점하며, 다양한 종류의 낙엽활엽 수가 분포하고 있었다.

    이상의 분석 결과를 종합하면, 다른 군락에 비해 해발고도가 낮은 해안에 위치한 군락Ⅲ에서는 곰솔, 사스레피나무, 마삭줄 등 해안지역에 주로 분포하는 수종이 우점하고 있었고, 앞으로 식생천이가 진행됨에 따라 서어나무류의 세력이 확대될 것으로 판단하였다. 군락Ⅰ, Ⅱ, Ⅳ의 경우 서어나무류가 교목층에서 가장 우점하고 있었고, 아교목층 및 관목층에서도 높은 상대우점치를 보여 향후 서어나무류의 세력이 지속적으로 증가할 것으로 예상한다(Kang et al., 2019). 또한 서어나무류와 졸참나무가 친화력이 높다는 선행연구(Kim and Yim, 1986;Kim et al., 2011)와 마찬가지로, 대부분의 부산광역시 서어나무류 군락에서 서어나무류가 졸참나무와 함께 출현하는 것을 확인하였고, 그 외에도 팥배나무, 때죽나무, 비목나무 등 다양한 아교목 및 관목 수종이 함께 군락을 이루고 있었다.

    군락별 주요 출현종을 중심으로 수령 및 임분동태를 간접적으로 파악하기 위해 흉고직경급별 분석을 실시하였다 (Table 1). 본 연구에서는 국가산림자원조사 현지조사지침서의 내용을 참고하여 흉고직경 6cm미만의 수종을 치수, 6~18cm를 소경목, 18~30cm를 중경목, 30cm이상을 대경 목으로 구분하였다.

    군락Ⅰ에서 서어나무류는 소경목에서 대경목에 해당하는 DBH 2~52cm 이상 구간에 고르게 나타나며 그 중 DBH 22~32cm에서 18개체가 출현하였다. 부수종을 이루는 졸참나무, 소나무의 경우 각각 5개체, 6개체가 중경목에서 대경 목에 해당되는 DBH 17~52cm 사이에서 조사되었다. 비목나무는 DBH 2~27cm 사이 및 관목층에 분포하였으며, 특히 소경목에 해당되는 DBH 2~17cm 구간에 15개체, 관목층에 168개체로 집중적으로 나타났다. 때죽나무는 관목층과 DBH 2~22cm 사이에 출현하였으며, 작살나무는 관목층 에서 124개체, DBH 2~12cm 사이에 13개체가 분포하였다.

    군락Ⅱ에서는 서어나무류가 치수에서 대경목에 해당하는 DBH 2~52cm 이상 구간에 고르게 출현하고 있으며, 특히 관목층에서 80개체, DBH 2~7cm 사이의 치수에서 29개체로 가장 많이 나타났다. 부수종인 졸참나무 또한 DBH 2~52cm 이상 구간에 고르게 출현하고 있으나, 서어나무류에 비해 관목층과 치수 개체수가 낮게 나타났다. 때죽나무는 관목층과 DBH 2~17cm 사이에 출현하였으며, 치수에 해당하는 DBH 2~7cm 구간에서 41개체가 나타났다. 팥배나무는 DBH 2~42cm 사이에서 25개체, 벚나무류는 DBH 2~47cm 사이에서 15개체, 굴참나무는 DBH 12~42cm 사이에서 12개체가 확인되었다. 관목층에서는 산가막살나무와 비목나무가 각각 344개체, 164개체로 가장 많이 확인되었다.

    군락Ⅲ에서는 곰솔이 16개체로 소경목부터 대경목에 해당하는 DBH 7~52cm 사이에 고르게 분포하였고, 서어나무류의 경우도 13개체로 DBH 7~47cm 사이에서 출현하였다. 곰솔과 서어나무류의 개체수는 비슷하나, 곰솔에서 DBH 47cm 이상의 대경목이 분포하여 상대우점치가 더 높게 나온 것으로 사료되었다. 부수종인 졸참나무는 6개체가 소경목과 중경목에 해당되는 DBH 7~32cm 사이에서 나타났으며, 팥배나무는 30개체가 관목층과 DBH 2~22cm 이하에서 나타났다. 사스레피나무는 관목층에서 48개체, DBH 2~7cm 이하에 14개체로 관목층과 치수에 많이 분포하였다.

    군락Ⅳ에서는 서어나무류, 팥배나무, 굴피나무 등 다양한 낙엽활엽수가 소경목에서 중경목에 이르는 DBH 2~37cm 사이에서 출현하고 있다. 이 중 서어나무류는 DBH 52cm 이상의 대경목 구간에서도 2개체가 확인되었다. 관목층에서는 마삭줄이 100개체로 가장 많이 나타났다.

    흉고직경급별 분석 결과를 종합하면, 군락Ⅰ은 서어나무류가 관목층부터 대경목까지 나타나는 반면 졸참나무와 소 무는 어린 치수목과 소경목이 없어 산림천이 양상에 따라 졸참나무, 소나무의 수세는 약해지고 서어나무류의 세력이 확장될 것으로 판단하였다(Lee et al., 2013). 군락Ⅱ의 경우 도 서어나무류가 치수에서 대경목까지 폭넓게 분포하며, 관목층에서도 높은 개체수를 보였다. 부수종인 졸참나무는 관목층과 치수에서 상대적으로 낮은 개체수를 보여, 장기적으로 서어나무류에 의해 점차 밀려날 것으로 판단하였다(Lee et al., 1996). 군락Ⅲ은 곰솔과 서어나무류의 개체수가 유사하지만, 곰솔이 대경목에서 더 우위를 보인다. 단기적으로는 곰솔과 서어나무류가 경쟁하는 혼효림 구조를 유지할 것으로 보이나, 장기적으로는 산림천이 양상을 고려하였을 때 극상수종인 서어나무류의 세력이 커질 것으로 사료된다 (Yu et al., 2018). 군락Ⅳ는 서어나무류와 함께 다양한 낙엽 활엽수가 소경목 및 중경목에 해당되는 구간에 나타났다. 이는 이 군락이 상대적으로 초기 천이 단계에 있으며, 장기적으로 극상수종인 서어나무류 중심의 군락으로 발전할 가능성을 보인다(Byeon, and Yun, 2018).

    3. 유사도 지수 분석

    분류된 4개 군락 간의 유사성을 알아보기 위해 유사도 지수를 분석하여 백분율로 나타냈다(Table 2). 유사도지수 는 20% 미만일 때 이질적인 집단, 80% 이상일 때 유사한 집단(Whittaker, 1956;Cox, 1976)으로 판단한다. 분석 결과, 군락 간 유사도는 30-60%이었으며, 그 중 군락Ⅰ(서어 나무류-졸참나무(1) 군집)과 군락Ⅱ(서어나무류-졸참나무 (2) 군집)의 유사도가 61.66%로 가장 높게 나타났다. 이는 두 군락 모두 서어나무류, 졸참나무, 때죽나무, 비목나무 등 동일한 낙엽활엽수를 중심으로 군락이 형성되었기 때문이다. 반면 군락Ⅲ(곰솔-서어나무류 군락)과 군락Ⅰ,Ⅱ의 유 사도지수는 31.95%, 38.95%로 낮았는데, 이는 군락Ⅲ이 군락Ⅰ,Ⅱ와 비교하여 곰솔, 사스레피나무 등 해안성 수종이 다수 포함되었기 때문이다.

    4. 종수 및 개체수 분석

    4개 군락의 단위면적(100㎡)당 평균출현개체수 및 종수를 층위별로 분석하였다(Table 3). 층위별 출현종수 분석 결과, 교목층 2.67±0.40종, 아교목층 4.49±0.71종, 관목층 7.56±1.29종으로 전체적으로 조사구당 14.66±1.66종이 출현하였다. 군락별 출현종수는 군락Ⅲ인 곰솔-서어나무류 군락에서 다른 군락에 비해 높은 종수가 나타났다. 이는 곰솔에서 서어나무류로 넘어가는 산림천이 중간단계로, 특히 관목층에서 다양한 수종이 출현하기 때문으로 판단하였다(Choi et al., 1997).

    층위별 출현개체수 분석결과, 교목층 5.43±0.72개체, 아교목층 8.27±0.55개체, 관목층 79.83±17.38개체로 평균 94.3±16.07개체가 출현하였다. 특히, 군락Ⅳ의 경우 관목의 개체수가 114.5±14.5로 다른 군락에 비해 상대적으로 많이 나타났는데 이는 관목층의 마삭줄의 개체수가 큰 영향을 미친 결과이다.

    5. 종다양도 분석

    4개 군락의 Shannon 종다양도지수(H′), 균재도(J′), 우점 도(D), 최대종다양도지수(H′max)를 분석하였다(Table 4). 각 군락별 종다양도지수는 단위면적(100㎡)을 기준으로 산출하였다.

    4개 군락의 종다양도지수는 0.9132~1.4685로 나왔다. 이는 순천시 조계산도립공원 선암사골 계곡부의 개서어나무 군락(Kim, 2012b)의 종다양도지수가 0.8452~1.2312, 내장 산국립공원 금선계곡과 원적계곡의 개서어나무 군락(Bae et al., 2012)의 종다양도지수가 1.3850로 나온 결과와 유사하다. 특히 군락Ⅰ과 군락Ⅱ가 각각 1.4004, 1.4685로 군락 Ⅲ, 군락Ⅳ에 비해 상대적으로 높게 나왔는데, 이는 아교목 층과 관목층의 출현 종수가 적은 편임에도 불구하고 특정종 의 우점도가 낮기 때문이라고 판단하였다(Shin et al., 2019). 반면 군락Ⅲ과 군락Ⅳ의 경우 해안가에 위치하는 특성상, 해안지역에서 주로 나타나는 마삭줄(Kim, 2012a) 의 우점도가 높아 군락Ⅰ, 군락Ⅱ에 비해 종다양도지수가 낮게 나온 것으로 사료되었다.

    각 군락별 개체수의 분포정도를 의미하는 균재도는 값이 1에 가까울수록 종별 개체수가 균일한 상태를 나타내는데, 4개 군락 모두 균재도가 0.75 이상으로 종별 개체수가 균일한 편으로 나타났다. 이 결과를 바탕으로 서어나무류 군락은 다양한 수종이 균일하게 분포하는 군락으로 볼 수 있다.

    6. 종합고찰

    본 연구에서는 부산광역시 내 서어나무류 군락의 식생 구조를 분석하기 위해 56개 조사구를 대상으로 TWINSPAN 과 DCA 분석을 실시하였으며, 그 결과 서어나무류-졸참나무 (1) 군락, 서어나무류-졸참나무(2) 군락, 곰솔-서어나무류 군락, 서어나무류-굴피나무 군락 등 총 4개의 군락으로 구분되 었다. 각 군락은 부수종을 중심으로 분류되었지만, 서어나무류와 함께 출현하는 수종 및 환경적 요인(해발고도, 경사도, 사면향 등)이 유사하여 군락 간의 유사도가 높은 결과를 보였다. 부산광역시 서어나무류 군락의 공통적인 특성으로는 주로 북동사면의 해발고가 낮은 계곡부 일대에 지엽적으로 분포한다는 점, 평균 흉고직경 30cm 이상의 대경목 군락을 형성하고 있다는 점, 서어나무류와 함께 다양한 아교목 및 관목 성상의 수종이 함께 출현하여 복잡한 층위 구조를 형성하고 있다는 점이 있다.

    군락 I과 군락 Ⅱ는 서어나무류-졸참나무 군락으로 다른 군락에 비해 고도가 높은 내륙 산지 계곡의 북동사면에서 주로 분포하였다. 군락 I과 군락 Ⅱ의 평균상대우점치와 흉 고직경급별 분포를 보면 서어나무류가 교목층과 아교목층에서 높은 상대우점도를 보인 반면에 졸참나무는 아교목층과 관목층에서 출현하지 않았다. 이는 서어나무류가 해당 지역에서 우세한 종으로 자리잡고 있음을 나타내며, 향후 서어나무류의 세력이 더욱 확대될 가능성이 높음을 시사한다. 이러한 결과는 선행연구에서 서어나무류 군락이 극상림으로 천이되는 경향과 일치하며(Kim, 2012b), 서어나무류가 장기적으로 다른 수종을 대체하고 우점할 가능성이 있음을 뒷받침한다.

    군락 Ⅲ은 해안 저지대에 주로 분포하며 지리적 특성상 곰솔, 사스레피나무, 마삭줄 등 해안지역에서 주로 나타나는 수종들이 함께 출현하였다(Jang et al., 2020; Shin et al., 2019). 현재 교목층에서 곰솔과 서어나무류가 경쟁하는 혼효림 구조를 유지하고 있으나, 곰솔이 천이 초기 수종이라는 점을 고려하였을 때 장기적으로 곰솔의 쇠퇴와 함께 서어나무류가 우점하는 군락으로 천이될 것으로 사료된다 (Yu et al., 2018). 이는 서어나무류 군락이 해안 지역에서도 중요한 역할을 할 수 있음을 시사하며, 해안 지역의 생태적 변화에 대한 모니터링이 필요함을 강조한다.

    군락 IV는 해안 근처 산지에 분포하며 서어나무류와 더불어 다양한 낙엽활엽수가 함께 출현하는 특징을 보인다. 교목층에서 서어나무류가 가장 높은 우점도를 보이며, 굴피나무, 굴참나무, 팥배나무 등 다양한 종이 함께 분포하고 있어 천이 초기 단계의 혼합림 특성을 나타낸다. 이러한 군락 구조는 지역 내 생태적 다양성의 중요한 지표가 될 수 있으며, 향후 천이 과정에 대한 연구를 위한 유용한 모델을 제공한다.

    부산광역시 서어나무류 군락은 해발고도가 낮고 습윤한 계곡부에서 주로 나타나며, 교목층뿐만 아니라 하층 식생에서도 높은 우점도를 보인다. 이는 서어나무류의 세력이 더욱 확장될 가능성이 있음을 시사한다. 본 연구는 부산 지역 극상림 생태계 보전을 위한 기초자료로 활용될 수 있으며, 이를 바탕으로 서어나무류 군락의 구조적 변화와 천이 과정을 장기적으로 모니터링하여 극상림 형성의 구체적인 기작을 구명할 필요가 있다. 또한, 서어나무류 군락의 환경적 특성을 고려한 후속 연구를 통해 부산 지역의 기후 변화와 환경 변화에 따른 서어나무류 군락의 변화 양상을 분석함으로써 지역 생태계 보전 및 관리 전략을 보다 체계적으로 수립할 수 있을 것으로 기대된다.

    Figure

    KJEE-39-2-167_F1.gif

    Map of the surveyed plots in Busan Metropolitan City.

    KJEE-39-2-167_F2.gif

    The dendrogram of classification by TWINSPAN.

     *Pt: Pinus thunbergii, Ej: Eurya japonica , Ta: Trachelospermum asiaticum, Aa: Aria alnifolia, Le: Lindera erythrocarpa, Ligo: Ligustrum obtusifolium, Lino: Lindera obtusiloba, Lg: Lindera glauca, Cspp.: Carpinus spp., Qs: Quercus serrata, Ps: Platycarya strobilacea, Sj: Styrax japonicus, Vw: Viburnum wrightii, Mb: Morus bombycis

    **Community (Ⅰ: Carpinus spp.-Quercus serrata(1) community, Ⅱ: Carpinus spp.-Q. serrata(2) community, Ⅲ: Pinus thunbergii-Carpinus spp. community, Ⅳ: Carpinus spp.-Platycarya strobilacea community)

    KJEE-39-2-167_F3.gif

    DCA(Detrended Correspondence Analysis) ordination of 56 plots in Busan Metropolitan City. *The name of communities are referred to footnote of figure 2.

    KJEE-39-2-167_F4.gif

    Locality distribution of 56 plots in Busan Metropolitan City.

    *The name of communities are referred to footnote of figure 2.

    Table

    Importance percentage(I.P.) and the DBH distribution of major woody species in each community

    1C: Importance percentage(IP) in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage
    <i>a</i>D1<2(㎝), 2≤D2<7, 7≤D3<12, 12≤D4<17, 17≤D5<22, 22≤D6<27, 27≤D7<32, 32≤D8<37, 37≤D9<42, 42≤D10<47, 47≤D11<52, 52≥D12
    *Community: The name of communities are referred to footnote of figure 2.

    Similarity index among four communities

    *Community: The name of communities are referred to footnote of figure 2.

    Descriptive analysis of the average number of species and individuals in each communities (Unit: 100m2)

    *Community: The name of communities are referred to footnote of figure 2.

    Species diversity (H′), evenness(J′), dominance(D), Maximum diversity(H′max) in each communities

    (Unit: 100㎡)

    *Community: The name of communities are referred to footnote of figure 2.

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