서 론

불갑산도립공원은 전남 영광군 불갑면과 묘량면에 걸쳐 위치해 있으며, 2019년 1월 도립공원으로 지정되었다. 불갑산은 난온대와 온대 남부 식생대의 입지적 특성이 나타나는 곳으로 불갑사 주변은 참식나무 자생북한지로 식물분포학적 가치가 높아 1962년 천연기념물로 지정되었다(Korea Heritage Service, 2024). 참식나무는 난온대 상록활엽수를 대표하는 수종으로 국가 기후변화 생물지표종으로 선정되어 있다(NIBR, 2024). 기후변화 생물지표종이란 기후변화로 인해 생물이 계절에 따라 활동, 분포역, 개체군 크기 변화 등이 뚜렷하거나 뚜렷할 것으로 예상되어 이를 지표화하여 정부에서 조사·관리가 필요한 생물종이다. 기후변화에 따른 생물다양성의 변화 및 감소는 불가역적 피해로 지속적인 모니터링과 연구를 통해 기후변화에 의한 영향과 취약성을 평가하는 것은 매우 중요하고 볼 수 있다.

불갑산도립공원에는 참식나무군락을 비롯하여 소나무, 굴참나무, 갈참나무, 느티나무, 푸조나무 등이 우점하는 식생군락이 분포하고 있으며(Ki et al., 2024), 상록활엽수인 동백나무와 상록침엽수인 비자나무, 개비자나무 등이 자생하고 있다(Lim, 2002). 자생식물은 광합성에 필요한 자원을 획득하기 위해 경쟁하고 공생하는 식물사회를 형성하고 있다. 특히, 주어진 환경조건에 적응하며 살아왔기에 그 차이에 따른 각기 다른 종조성 특성을 보이며 군락을 이루고 있다(Lee, 2018). 지금까지의 군집분석은 종 및 개체가 종 간 상호작용(경쟁, 촉진효과 등)과 무기 환경요인에 의해 어떻게 결정되는지를 주로 밝혀왔는데(Sasaki et al., 2020), 식물종간 경쟁, 촉진 등의 상호작용이 식생군락의 구조와 기능 변화에 어떤 영향을 미치는지에 대한 논의가 부족하였다(Lee et al., 2024).

인간을 포함한 다양한 동물이 사회를 형성하듯 식물도 사회를 이루고 있다(Kim, 2006). 식물사회네트워크 분석은 자연식생군락에서 수집된 식물사회 정보를 시각화할 뿐만 아니라, 복잡한 식물사회의 관계구조를 쉽게 이해할 수 있어(Lee et al., 2020) 최근 다양한 자연식생군락(Lee et al., 2020;Jang et al., 2021;Lee et al., 2022;Kang et al., 2023;Lee et al., 2024)을 대상으로 연구되고 있다. 이들 연구는 식물사회를 네트워크 과학적 관점에서 시각화된 소시오그램을 통해 직감적으로 그 사회적 관계성을 이해할 수 있으며, 이를 통해 식물군락에서 종간 사회적 관계성을 밝혀내는 데 의의가 있다(Lee et al., 2024).

^｢자연공원법_｣에 따르면 도립공원은 자연생태계와 자연 및 문화경관 등을 보전하고 지속 가능한 이용 도모를 목적으로 지정되는 자연공원 중 하나로 공원자원조사 결과를 바탕으로 10년마다 공원별 보전·관리계획을 수립해야 한다고 명시되어 있다(Ministry of Government Legislation, 2024). 자연공원을 대표하는 국립공원의 경우 국립공원공단이 설립되어 체계적인 보전·관리가 이루어지고 있다. 반면 도립공원의 경우 자연공원 관리에 대한 공원관리청의 이해도가 낮고(Jo, 2019), 예산 및 인력이 부족하여 공원자원에 대한 체계적인 관리가 이루어지지 않고 있다.

공원자원 관리를 위한 첫 번째 단계는 공원자원에 관한 현황을 파악하는 것이다. 특히 자연생태계의 기반이 되는 식생군락인 식물사회에 대한 이해가 바탕이 되어야 체계적 관리를 수행할 수 있다. 불갑산도립공원의 경우 비교적 근래에 자연공원으로 지정되어 식물사회에 대한 연구가 부족한 실정이다. 기존 연구를 통해 상록활엽수림군락(Oh and Jee, 1995)과 자생하는 목본식물(Kim, 1987)을 파악하였지만, 지엽적인 결과로 불갑산도립공원 전체 지역에 대한 연구가 필요하다고 판단된다.

식물사회네트워크 분석은 식물사회의 관계성을 부각하고, 네트워크를 시각화하여 그 구조를 파악하는 개념으로 활용될 수 있다. 소시오그램은 기존 DCA 분석 결과와 유사하게 나타났고(Jang et al., 2021), 식물사회에 대한 직관적 이해가 가능하다.

이에 본 연구는 전체 불갑산도립공원을 중심으로 체계적이고 지속적인 보전과 효율적인 관리 및 이용을 위해 자연 생태계의 기반인 식생분야를 중심으로 최근 연구되고 있는 식물사회네트워크 분석 방법론을 활용하여 불갑산도립공원 식물사회 특성을 살펴보고자 했다.

연구방법

1. 연구대상지

^｢자연공원법_｣에 따라 지정된 불갑산도립공원은 전라남도의 자연생태계나 경관을 대표할 만한 지역으로 일반 산림 지역에 비해 안정적인 자연식생이 분포하고 있다(Ki et al., 2024). 전라남도 영광군에 위치한 불갑산도립공원은 난온대 기후대에 속하며, 식물구계학적으로 온대남부 상록ㆍ낙 엽활엽수 혼합림이 나타나는 지역이다(KNA, 2020). 한반도 남부식생의 입지적 특성을 가지고 있는 곳으로 국가 기후변화 생물지표종인 참식나무의 자생북한지가 천연기념물로 지정되어 있다(Korea Heritage Service, 2024).

공원구역 중앙에는 불갑사가 위치하고 있으며, 장군봉, 연실봉, 용천봉(353m)이 이를 감싸고 있는 지형이다(Figure 1). 불갑사를 집수 영역으로한 유역권이 불갑산도립공원의 중요한 자연생태계 지역으로 현재 천연기념물 보호구역, 명승, 야생생물보호구역, 수원함양보호구역, 경관보호구역 등으로 중복 지정되어 있다.

본 연구에서는 이 지역을 중심으로 불갑산도립공원의 다양한 식생 유형을 반영할 수 있도록 식생조사 방형구를 설치하여 조사를 실시하였다. 방형구는 10m×10m(100m²) 크기로 총 128개의 조사구를 설치하여 현장조사를 수행하였다.

2. 조사 및 분석방법

1) 데이터 수집 및 전처리

불갑산도립공원에 설치된 각 방형구(100㎡) 내 출현하는 목본 수종의 출현 여부에 따라 2진(무=0, 유=1) 데이터 (binary data) 매트릭스를 작성하여 식물사회네트워크 분석을 위한 데이터를 수집하였다. 2진 데이터는 각 종이 군락에서 어느 정도 생육하고 있는지 관계없이 출현하면 유(1)로서 다루어진다. 출현빈도가 낮은 종은 식물사회네트워크 분석 결과인 소시오그램 작성에 있어 시각적 복잡성을 가중하고(Lee et al., 2024), 종간결합분석에 사용되는 χ²검정 (chi-square statistic) 기대도수 등을 감안하여 출현빈도가 5% 미만인 희소종은 배제하였다(Lee et al., 2020).

식물사회네트워크 시각화를 위한 데이터는 속성형 데이터(attribute data)와 관계형 데이터(relational data)이다(Lee et al., 2018). 속성형 데이터는 노드(node, 점)와 관련되는 것으로 식물사회에서는 성상, 출현빈도, 연결정도, 중심성 지수 등이 사용될 수 있다. 관계형 데이터는 식물 간에 형성되는 관계(link, 연결선)로 종간 출현 유무에 따른 종간결합 분석으로 얻을 수 있다.

2) 종간결합분석 및 시각화

종간결합분석은 χ²검정(chi-square statistic)을 통하여 각 수종별 양성결합(positive association)에 해당하는 친소종을 분석하였고, 99%의 확률 수준에서 양성결합(++)과 95%의 확률 수준에서 양성결합(+)을 추출하여 네트워크 시각화 하였다(Lee et al., 2020). 식물사회네트워크 시각화는 Gephi 0.10 프로그램을 사용하였다. 이 프로그램은 다양한 네트워크 형식이 구현 가능하고 많은 데이터 처리가 가능하기 때문에 소시오그램(sociogram) 작성이 용이하다. 소시오그램 작성에서 중요한 개념은 배치(layout) 작업이다. 배치 작업은 다양한 종류의 배치 알고리즘을 통해 수행되는데, 본 연구에서는 기존 연구를 따라 힘기반 그래프 배치 알고리즘(ForceAtlas 2)을 활용하였다.

3) 네트워크 구조 분석

네트워크 구조 분석으로 여러 가지 지표가 도출될 수 있는데, 주요한 지표인 중심성을 바탕으로 연결중심성, 근접 중심성, 매개중심성, 위세중심성을 계산하였다. 또한 노드 개수, 연결정도, 평균 연결정도, 그래프 밀도, 네트워크 크기, 평균 경로거리를 분석하여 식물사회네트워크를 분석한 기존 문헌과 비교하여 고찰하였다.

결과 및 고찰

1. 대상지 개황 및 출현 수종

본 연구에서 식물사회네트워크 분석을 위해 현장 조사 시 설치한 식생 조사구에 대한 개황은 다음과 같다(Table 1, Figure 2). 평균 해발고도 216.4±101.4m, 경사도 25.0± 6.9°에 입지 하였으며, 사면방향은 남서향과 북서향, 서향의 순으로 비율이 높았다. 이는 불갑산도립공원의 지형적 특성상 남서향에서부터 북동향까지가 주로 분포하고 참식나무 자생북한지인 천연기념물 보호구역을 중심으로 집중적으로 조사가 이뤄졌기 때문이다. 조사구 내 출현 수종은 최소 7종에서 최대 33종이 출현하였으며 평균 16.8±6.7종이 출현하였다.

128개 조사구에서 출현한 수종의 출현 빈도(Table 2)는 덜꿩나무(85개소), 마삭줄(81개소), 감태나무(76개소), 청미래덩굴(76개소), 참식나무(74개소), 졸참나무(74개소), 굴참나무(71개소), 때죽나무(63개소), 단풍나무(61개소), 당단풍나무(59개소), 송악(59개소), 개서어나무(54개소), 쥐똥나무(52개소), 비자나무(52개소), 비목나무(51개소) 작살나무(50 개소) 등 교목보다는 아교목 및 관목 성상인 수종들의 출현 비율이 높았다. 전체 출현 수종 124종에서 출현빈도가 5% 미만을 제외한 64종 중 8종(12.5%)은 상록수였고, 나머지 87.5%는 낙엽활엽수였다. 기존 연구 중 대상지보다 낮은 위도에 위치한 무등산국립공원은 상록수 4.8%(3종), 낙엽수 95.2%(60종)로 나타났는데(Jang et al., 2021), 이는 본 연구 대상지가 무등산국립공원보다 높은 위도에 위치하지만 해안성기후의 영향을 받아 온난다습한 환경으로 인해 난온대 상록활엽수가 일부 포함되어 나타난 결과로 판단된다.

2. 종간결합 분석 및 네트워크 시각화

128개소의 조사구에서 출현한 124종 중 출현 빈도가 5% 이상인 64종을 기준으로 종간결합분석을 실시하였고, 출현 빈도가 높은 주요 수종을 중심으로 양성결합(++, +)과 음성결합(--, -)을 표기하였다(Figure 3). 참식나무는 토심이 깊고 비옥한 토양에서 수세가 강하게 자라며 온난다습한 환경에서 생육하는 난온대성 상록활엽수(Korea National Arboretum, 2024)로 개비자나무, 비자나무, 송악, 마삭줄(++), 상산, 느티나무, 푸조나무(+) 등의 수종 양성결합(positive association)을 보였다. 참식나무와 음성결합(negative association)을 보이는 수종으로는 굴참나무, 떡갈나무, 졸참나무(--) 등, 산딸나무, 때죽나무(-) 등이 분석되었다. 이는 온난다습한 곳에 생육하는 참식나무와 달리 건조하고 척박한 토양에서도 잘 자라는 수종이라서 나타난 결과로 보인다.

졸참나무는 완만한 경사지뿐 아니라 높은 지대에서도 잘 생육하며 우리나라 전역에서 생육할 정도로 내한성이 강한 수종(Korea National Arboretum, 2024)으로 비슷한 생육환경의 굴참나무, 벚나무류, 소나무(++), 산딸나무, 당단풍나무(+) 수종들과 양성결합을 보였고, 개비자나무, 느티나무, 비자나무(--), 푸조나무, 고로쇠나무(-) 등의 수종과 음성결합을 보였다.

개서어나무는 내한성이 강한 양수로써 건조하고 척박한 곳에서 잘 분포하고 특히 전라도와 경상남도에 잘 분포하며 낙엽활엽수로 공해에 약하여 오염되지 않은 자연환경에 생육하는 것으로 알려져 있다(Korea National Arboretum, 2024). 따라서 당단풍나무, 덜꿩나무, 산딸나무 등의 수종과 5% 유의수준의 양성결합을 보였다. 이는 상대적으로 건조한 토양에 생장하는 수종들과 결합된 것으로 보인다. 또한 소나무, 말오줌때, 노간주나무 등의 수종과 5% 유의수준으로 음성결합을 하였는데, 이는 양수 수종의 특성 때문인 것으로 사료된다.

종간결합 결과를 통해 참식나무는 비교적 습한 계곡부에 출현하는 수종들과 졸참나무는 비교적 건조한 능선부와 사면부에 출현하는 수종들과 양성결합하는 것으로 또한 개비자나무는 조사대상지 내에서 군집의 형태로 많이 출현하였으며, 상대적으로 건조한 능선부에 출현하였다. 이는 이차림으로 발달한 것으로 추정되며, 군집형태의 출현으로 대상 지 내에 종간 친화를 가진 수종이 다수 출현하지 않아 많은 수종과 양성결합 되지 않은 것으로 사료된다.

사회 구조는 사회 구성인자 간의 관계를 기반으로 형성되며, 이러한 관계망을 시각화하여 사회 연결망 분석을 이해하는 데 활용된다(Freeman, 1978;Peter and Shneiderman, 2006). 생물은 상호작용을 통해 서로 영향을 주고 받으며, 이러한 상호작용의 기본 과정을 통해 생물 군집이 구조화된다(Losapio and Schöb, 2017). 불갑산도립공원의 식물사회네트워크 소시오그램을 토대로 각 수종 간의 연결사슬을 시각화하고 네트워크 내의 출현 수종의 빈도, 연결중심성, 인접한 노드 간을 고려하여 모듈화를 통해 그룹을 나누어 표현하였다. 이를 통해 종간결합 분석의 결과를 직관적으로 이해할 수 있으며, 식물사회의 구조와 상호작용에 대한 통찰을 얻을 수 있다.

소시오그램 상에서 나타난 인접노드를 묶어 그룹화시키는 모듈화분석을 실시한 결과(Figure 4) 4개의 그룹으로 나누어졌다. 중앙부 상단에 위치한 1그룹은 덜꿩나무, 때죽나무, 감태나무, 작살나무, 당단풍나무 등 대부분 아교목 및 관목 성상의 수종들이 포함되었고, 우측에 위치한 2그룹은 참식나무, 비자나무, 개비자나무 등 온난다습한 환경에서 생육하는 난온대성 수종으로 이루어졌다. 중앙부 하단에 위치한 3그룹은 쥐똥나무, 층층나무, 고추나무 등 온대지역 낙엽활엽수로 구분되었고, 좌측에 위치한 4그룹은 졸참나무, 수리딸기, 생강나무, 진달래 등 비교적 건조하고 광이 풍부한 능선부나 사면에서 나타나며 우리나라 전역에 폭넓게 분포하는 수종들이 그룹화되었다.

3. 네트워크 구조 분석

네트워크에서 중심성(centrality)은 노드가 네트워크 내 중심에 위치하는지 표현한다. 불갑산도립공원을 대상으로 구축된 식물사회 네트워크의 주요 수종별 중심성을 분석한 결과는 다음과 같다(Table 3). 불갑산도립공원을 대상으로 연결중심성(Degree centrality)은 덜꿩나무, 수리딸기, 생강나무 순으로 높았고, 근접중심성(Closeness centrality)은 수리딸기, 덜꿩나무, 생강나무 순으로, 매개중심성(Betweenness centrality)은 수리딸기, 덜꿩나무, 상산 순으로, 위세중심성(Eigenvector centrality)은 생강나무, 수리딸기, 덜꿩나무 순으로 높게 나타났다.

불갑산도립공원을 중심으로 구현된 식물사회네트워크의 구조를 분석한 결과는 다음과 같다(Table 4). 출현 목본종은 124종이지만, 출현빈도 5% 이상인 종은 64종이라서 식물 사회네트워크상 노드는 64개였다. 이는 기존 연구(Lee et al., 2024;Kang et al., 2023;Lee et al., 2022;Jang et al., 2021)와 비슷했지만, 링크(연결선)은 468개로 인근지역의 천관산도립공원 396개, 무등산국립공원 189개보다 많아 평균 연결선 수(14.625개)와 그래프 밀도(0.232)도 높았다. 다만 환경적 특성이 반영되어 종간 공생, 경쟁 등의 상호작용이 긴밀한 한반도 도서지역 연결선 수 702개, 평균 연결선 수 20.955개, 그래프 밀도 0.318보다는 낮았다.

네트워크 내의 연결거리 중에서 가장 긴 연결거리를 직경(diameter)이라 하는데, 네트워크 내 두 노드를 연결하는 연결거리 중에서 가장 큰 값을 의미한다. 평균연결거리(Average path length)는 네트워크 내 모든 노드 쌍의 연결거리 평균을 말하며 모든 노드들에 대하여 최단연결거리를 구하고 그것을 평균한 값을 말한다. 불갑산도립공원 식물사회네트워크의 직경은 4, 평균연결거리는 2.088로 분석되었는데, 이는 천관산 도립공원, 무등산국립공원보다 낮았고, 한반도 도서지역보다는 높았다. 다시 말하자면, 불갑산도립공원의 식물사회가 천관산도립공원, 무등산국립공원에 비해 긴밀하고 활발한 종간 상호작용이 이루어지고 있으며, 그 중심에는 덜꿩나무, 상산, 생강나무, 수리딸기, 초피나무 등이 있었다고 볼 수 있다.

4. 결론

식물사회네트워크 분석은 식생학 발전의 큰 흐름 속에서 종간의 사회적 관계성을 바탕으로 구성종의 개체군 동태, 상호작용 등의 생활사적 특성을 이해하려는 새로운 접근법으로 그 가치가 크다(Lee et al., 2024). 비교적 근래에 정립된 식물사회네트워크 방법은 다양한 자연식생지역을 대상으로 분석되고 있다. 식물사회네트워크 분석은 자연 생태계 내에서 일어나는 수많은 상호작용을 바탕으로 성립된 식생을 이해하기 위한 또 다른 방법으로 사용될 수 있을 것이다. 특히 식물사회네트워크 분석의 결과로 얻어진 소시오그램 은 해당 지역의 식물군락을 구성하는 종과 사회적 관계성을 파악하는데 도움이 된다.

본 연구 결과는 불갑산도립공원의 지속가능한 식생관리를 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다. 전체 조사구 128개소 중 74개소(60.9%)에서 참식나무가 출현하였는데, 참식나무는 한반도 기후변화에 주요한 식물 지표종으로 잠재 생육지역에 대한 지속적인 모니터링 조사가 필요하다 (Yun et al., 2014). 불갑산도립공원에서 참식나무는 개비자나무, 비자나무, 푸조나무, 마삭줄, 송악, 상산 등과 관계성이 높았는데, 한반도 도서지역(Lee et al., 2024)에 출현한 것과는 관계종의 차이가 있었다. 이는 주어진 생육환경에 적응하며 주변 식물과의 상호작용한 결과로 추후 심도 있는 논의가 필요하다. 또한 본 연구에서처럼 식물사회의 네트워크(관계)를 도식화하여 그 관계성을 밝히려는 접근방법이 향후 식생군락의 복원 과정에서 목표로 하는 우점종(dominant species)의 친화종(friendly species)을 선택하는데 있어 활용될 것을 기대한다.