서 론
20세기 이후 대륙 및 국가 간의 교류는 급격하게 증가하고 있다(Convention on Biological Diversity(CBD), 2010;Invasive Species Advisory Committee(ISAC), 2024). 교류의 증가는 필연적으로 다양한 식물의 확산도 함께 이루어졌고(ISAC, 2024), 그 확산의 결과는 세계적으로 침입 외래식물에 의한 생물다양성의 감소, 생태계의 변화를 포함하는 부정적인 영향을 미친다고 보고되고 있다(Brooks et al., 2004;Lui et al., 2005;Hapca, 2011;Korea National Aboretum(KNA), 2016). IUCN에서는 침입 외래식물 관리의 필요성을 제시하고 있고 국가 수준에서 관리가 필요함을 제시하고 있다(Dueñas et al., 2021;CBD, 2010;Pagad et al., 2015).
생태계는 닫혀있는 공간이 아닌 열려있는 공간으로 인위적인 요인에 해당하는 물류, 사람의 이동 및 인위적인 도입을 통한 확산과 정착뿐만 아니라 태풍, 바람, 해류에 의한 종자를 포함하는 번식체의 확산과 정착이 가능하다고 평가된다(Lockwood et al., 2001;Radosevich et al., 2003;KNA, 2016;ISAC, 2024). 그러나 확산 또는 이동한 종자와 번식체는 일시적으로 정착하고 소멸하거나 빠르게 정착한 후 확산을 거듭하여 넓은 분포 범위를 나타내는 경우도 존재한다(Richardson et al., 2000;Radosevich et al., 2003;Lee et al., 2016;Kang et al., 2020;ISAC, 2024). 침입 외래식물이 유입된 이후 정착하고 확산하기 위해서는 무엇보다도 먼저 메타개체군을 형성하고 개체군의 지속적인 유지가 가능해야 한다(Richardson et al., 2000;Radosevich et al., 2003). 뿐만 아니라 생육에 적합한 공간이 지속적으로 공급되어야 하며 분포가 가능한 공간의 크기도 밀접하게 연관된다(Lui et al., 2005;Kleunen et al., 2018;James et al., 2010). 따라서 가장 먼저 침입 외래식물의 목록을 작성하고 주기적인 개선이 필요하다(KNA, 2016). 작성된 목록을 바탕으로 각각의 침입 외래식물에 대한 생태학적인 특성에 대한 정보의 확보가 필요하다(Yadav et al., 2024). 외래 식물의 경우 본래의 분포지에서 나타내는 생태학적인 특성과는 다른 특성을 나타내기도 함에 주목할 필요가 있다 (Bartz and Kowarik, 2019). 그러므로 발아, 생장, 개화 및 결실의 생활사와 주변 식물과의 상호작용을 포함하는 정보의 확보가 요구된다(James et al., 2010;Yadav et al., 2024).
최근 경상남도 통영시에서 외래식물인 큰꽃잎차풀 (Chamaecrista nictitans)이 보고되었다(Kim et al., 2025). Kim 등(2025)의 보고에서는 관찰된 지점의 수와 개체수를 포함하는 정보가 없었고 제시된 관찰지점으로 학산항 인근으로 제시하였지만 학산항은 경상남도 거제시 둔덕면에 해당하였다. 반면에 본 연구팀은 강원도 고성군 현내면, 거진읍, 토성면, 삼척시 원덕읍, 근덕면, 동해시 추암동, 경상북도 울진군 북면, 매화면, 죽변면, 울진읍, 기성면, 금강송면에 걸쳐 70개 이상의 지점에서 분포를 확인하였고 가장 큰 개체군은 1,000,000개체 이상이 20,000㎡의 범위에 걸쳐 분포하고 있었다(Figure 1). 큰꽃잎차풀은 최근에 국내 분포가 알려졌고 남해안 일원에서는 비교적 좁은 지역에 걸쳐 분포한다고 추정되지만, 동해안의 지역에서는 상당히 넓은 범위에 걸쳐 확산하여 분포하고 해안으로부터 10 ㎞ 이상 확산하고 있었다(Figure 1). 큰꽃잎차풀이 분포하는 지역에서 자생종인 차풀(Chamaecrista nomame (Makino) H.Ohashi)은 매우 제한적인 분포를 나타내고 있음이 관찰되는데 이것은 큰꽃 잎차풀과 차풀이 서로 다른 특성을 나타내기 때문으로 예상되었다. 따라서 본 연구에서는 큰꽃잎차풀의 분포 특성을 조사하고, 정착 이후 빠르게 확산하여 분포지를 점유하게 된 요인을 분석하였다. 향후 전국적인 확산 가능성과 생태계에 미치는 영향을 평가하고 관리 방안을 제시하고자 하였다.
연구방법
1. 연구대상 종
콩과(Fabaceae)에 속하는 일년생의 초본식물이다(Kim et al., 2025). 식물체에는 주근이 잘 발달하고 높이는 10∼ 50 ㎝까지 자라며 가지가 여러 개로 갈라진다. 줄기 및 가지에는 털이 없거나 털이 있고 기부에는 4∼7 ㎜의 피침형 털이 옆으로 달려 있다. 줄기의 아랫부분은 보통 녹색을 나타내지만, 위쪽에서는 적색을 띠기도 한다(Carino and Daehler, 2002;Sheahan, 2015;CABI digital library, 2024). 길이 3∼10 ㎝의 타원형 잎은 어긋나기로 달리는데 충격에 민감하게 반응하여 천천히 접힌다. 깃꼴겹잎은 보통 25(7∼26)쌍의 소엽으로 구성되는데 각각의 소엽은 길이 13(10∼16) ㎜ 폭 3(2∼3.5) ㎜이다. 소엽은 서로 대칭되게 달린다(CABI digital library, 2024). 턱잎은 선형 또는 피침형으로 길이 1.5∼2.0 ㎜이다. 4∼9 ㎜의 엽병은 짧은 잔털로 덮여있고 깃꼴겹잎의 가장 아랫부분에 가깝게 선점이 있다. 노란색의 꽃은 콩과의 아과인 실거리나무아과(Caesalpinioideae)의 특성인 불규칙한 꽃잎(좌우대칭형; zygomorphic)을 가지고 있다(Kim et al., 2025). 5장의 꽃잎은 모두 서로 모양이 다르고 지름 약 1.5 ㎝로 5개의 꽃잎 중에서 익판이 가장 크고 길이 8 ㎜ 내외이다. 꽃은 잎겨드랑이에 1∼5개가 달린다. 수술은 분리되어 있고 수술대에는 털이 없고 결합 되어 있지 않다. 꽃은 자가화합성이지만 자원이 부족한 조건에서는 일반적으로 퇴화한다. 온대지방 에서는 여름 동안에 개화하지만, 미국에서는 봄철에 발아하고 한여름에 개화한다(Lee, 1989). 긴 타원형의 열매인 꼬투리는 각각의 방으로 구별되어 있고 성숙하여 마르게 되면 하나의 이음매를 따라 폭발적으로 터진다. 종자는 매끄럽고 갈색 또는 검정색으로 하나의 꼬투리에 1∼12개의 성숙한 종자가 들어있다(Lee, 1989;Sheahan, 2015;CABI digital library, 2024;Tropical Forages, 2024).
2. 연구 대상지
2022년부터 큰꽃잎차풀의 국내 분포에 대한 기초적인 정보를 수집하였고 이를 바탕으로 2023년에 강원도 고성군과 삼척시 및 경상북도 울진군의 일부 분포지를 확인하였다. 2024년에는 2022년과 2023년의 조사 결과를 바탕으로 분포 및 확산 가능성이 큰 지역을 조사하였고, 분포현황도를 작성하였다(Figure 1). 수집된 분포 정보를 바탕으로 분포 특성을 평가하기 위한 개체군을 선정하였다(Table 1). 큰꽃 잎차풀이 크고 작은 개체군을 형성하고 분포하는 강원도와 경상북도의 동해안 일원에서 자생종인 차풀의 개체군은 큰 꽃잎차풀에 비해 개체군의 수와 크기에서 차이가 있었다. 경상북도 울진군과 강원도 삼척시의 근덕면과 원덕읍 일원에서는 소수의 개체군만이 관찰되었다. 본 연구에서는 큰꽃 잎차풀과 차풀의 분포 특성을 비교하기 위해 큰꽃잎차풀 16개 지점과 차풀 5개 지점을 선정하였다(Table 1).
3. 조사방법
선택된 개체군(Table 1) 내에서 각각 1개 또는 2개의 4 ㎡ 조사구(2 m x 2 m)를 설치하였다. 먼저, 조사구에서 출현하는 식물을 식물사회학적 식생조사법(Braun-Blanquet, 1964)을 이용하여 피도를 평가하였다. 출현종의 피도는 피도등급으로 환산하지 않았고 백분율(%)로 평가하였다. 출현종은 목록으로 작성하였고 분포 특성을 평가하기 위해 DCA(Detrended Correspondence Analysis) Ordination을 수행하였다(Lepš and šmilauer, 2007). 조사구에서 관찰된 식물은 종조성표로 작성하였고 상대피도(RC; relative coverage)와 상대빈도(RF; relative frequency)를 이용하여 중요치값(IV; importance value)을 계산하였다. 그리고 조사가 이루어진 전체 개체군의 입지 특성을 평가하여 비교하였다.
출현식물의 동정은 Lee(1980), Lee(1996A;1996B), Lee(2003A;2003B), Lee(2006A;2006B)을 이용하였고 귀화식물은 Park(2009)을 이용하였다. 학명 및 국명은 국가생물종목록집(Kim et al., 2019)에 준하여 사용하였다. 또한 이상의 문헌으로 동정이 어려운 종에 대해서는 한국의 벼과 사초과 도감(Cho et al., 2016)을 참고하였다.
결과 및 고찰
1. 식생환경
큰꽃잎차풀 개체군에 설치된 16개의 4㎡ 조사구와 차풀 개체군에 설치된 5개의 4 ㎡ 조사구에서 관찰된 식물을 목록으로 정리하였다(Table 2). 큰꽃잎차풀과 차풀을 제외하고 가장 높은 중요치값을 나타내는 식물은 잔디(Zoysia japonica; 0.15)였다(Table 2). 다음으로는 참쑥(Artemisia codonocephala; 0.05), 달맞이꽃(Oenothera biennis; 0.03), 미국쑥부쟁이(Aster pilosus; 0.03), 울산도깨비바늘(Bidens pilosa; 0.03), 망초(Conyza canadensis; 0.02), 갯메꽃(Calystegia soldanella; 0.02), 사철쑥(Artemisia capillaris; 0.02), 바랭이(Digitaria ciliaris; 0.02)순이었다(Table 2). 그 외 조사구에 출현하는 식물의 중요치값은 0.01이하였고(총 17 분류군), 0.01이하의 중요치값을 나타내는 식물도 24분류군에 달하였다(Table 2). 조사가 이루어진 21개의 조사구에서 큰꽃잎차풀, 차풀 및 잔디의 피도와 출현 빈도가 높은 반면에 그 외 다른 출현종은 낮은 피도값을 나타내었다.
21개의 4 ㎡ 조사구에 분포하는 식물은 평균 7.67(±2.24) 분류군이었고 가장 많은 식물이 관찰된 지점은 14분류군(Cnm2)이었고 다음으로는 11분류군(Cn3)이었다. 가장 적은 식물이 관찰된 지점은 Cn7의 4분류군이었고 다음으로는 Cn10(5분류군), Cnm1(5분류군)이었다(Table 2). 대부분의 조사구에 분포하는 식물의 풍부도는 10분류군 이하로 매우 낮았다(Table 2).
2. DCA Ordinations
큰꽃잎차풀과 차풀의 분포지 차이를 비교하기 위하여 수집된 식생조사 결과를 대상으로 DCA ordination을 수행하였다(Figure 3). 4 ㎡ 조사구에 출현하는 식물 전체를 이용한 분석 결과, 두 종은 명확히 구분되었으며 Figure 3). 이는 각 조사구에서 가장 높은 피도값을 나타내는 큰꽃잎차풀과 차풀에 의해 구분되는 것으로 판단되었다. 일부 조사구(Cnm2, Cn9)는 다른 조사구와 분리되어 나타났는데, 이는 상층을 우점한 곰솔(Pinus thunbergii)에 의한 영향으로 해석된다(Figure 3A). 한편, 큰꽃잎차풀과 차풀에 의한 영향을 제거하기 위해 두 종을 제외한 DCA ordination 결과에서는 두 종의 분포지에 함께 출현하는 식물 중에서 피도값이 높은 종에 의해 구분되는 경향이 나타났다(Figure 3B). 그러나, 큰꽃잎차풀과 차풀의 분포지에서 관찰되는 식물에는 뚜렷한 차이가 없어(Figure 3B), 두 종이 유사한 생육지를 점유하는 것으로 평가되었다.
3. 분포 특성과 확산 가능성
큰꽃잎차풀과 차풀의 분포지에 출현하는 식물을 이용한 DCA ordination 결과에 의하면 두 종은 유사한 생육지를 점유한다고 평가되었다(Figure 3B). 두 종은 모두 개방된 풀밭과 도로변의 가장자리를 따라 분포하였으며, 사구의 가장자리와 잔디가 식재된 조경녹지에서도 확인되었다. 두 종은 키가 작은 1년생 식물로 발아와 초기 정착을 위해 생존이 가능한 공간(Safety site)이 필요한 것으로 판단되었다. 21개의 조사지점 중에서 9개의 지점에서 잔디가 50% 이상의 피도를 나타내었고, 일부는 그늘을 만드는 식물(곰솔, P. thunbergii)이 상층을 차지하거나(Table 2; Cn9, Cnm2), 참쑥(A. codonocephala; Cn6, Cn16)과 순비기나무(Vitex rotundifolia; Table 2; Cn9, Cnm2)가 잔디를 대신하여 그늘을 형성할 수 있는 공간에 해당하였다. 한편, 큰꽃잎차풀은 잔디와 같은 식물에 의해 생존이 가능한 공간이 없는 개방된 공간에서도 분포가 가능하였으며(Table 2; Cn1, Cn2, Cn4, Cn5, Cn6, Cn11, Cn15), 함께 분포하는 식물의 피도 합이 15% 미만인 조사구도 3개 지점에서 확인되었다(Cn5, Cn11, Cn13). 이는 큰꽃잎차풀은 차풀이 분포할 수 있는 공간뿐만 아니라, 차풀이 분포할 수 없는 개방된 공간까지 넓은 범위에 걸쳐 분포할 수 있음을 보여준다. 따라서, 큰꽃 잎차풀은 차풀에 비하여 넓은 생태적 지위를 점유하는 것으로 판단되며, 이와 같은 분포 가능한 공간의 차이는 강원도 삼척시와 경상북도 울진군 일원의 동해안에 인접한 지역에서 빠르게 확산하고 큰 규모의 개체군을 형성한 요인으로 평가되었다.
큰꽃잎차풀의 생장과 활력은 생육지의 자원에 의해 영향을 받는다고 보고되었다(Lee, 1989). 그러나, 큰꽃잎차풀은 콩과 식물로 뿌리혹박테리아에 의한 질소고정이 가능하기에 다른 식물에 비해 척박한 공간에서도 생육하고 개화, 결실의 활력을 유지할 수 있다고 판단된다. 발아 초기에는 정착과 생존을 위해 약간의 그늘이 필요하지만, 정착하여 생장이 이루어지는 단계에서는 함께 분포하는 식물보다 높이 자라 햇볕을 차지하는 것이 관찰되었다. 또한, 울폐도가 높은 숲의 그늘에서는 관찰되지 않아 강한 햇볕을 요구하는 식물로 햇볕에 대한 자원의 요구도는 높다고 평가되었다. 이런 특성에 따라 최근 식생이 교란되어 나지화된 공간에서 빠르게 확산하고 대규모 군락을 형성하는 경향을 보이는 것으로 판단되었다(Table 1; SO1). 실제로 강원도 삼척시의 근덕면, 원덕읍과 경상북도 울진군 북면, 울진읍, 죽변면, 기성면 일원에서는 추진된 대규모 개발사업으로 교란지가 발생하였으며, 큰꽃잎차풀은 이러한 교란지에 확산하여 군락을 형성한 것으로 판단되었다.
큰꽃잎차풀이 분포하는 공간은 위의 개발사업으로 생성된 공간을 포함하여 4가지 유형으로 구분되었으며, 모두 교목, 아교목, 관목 및 대형 초본에 의해 햇볕이 차단되지 않는 열린 공간이었다(Table 2; Author’s observation). 첫 번째 유형은 해안 사구에 정착하여 생육하고 있었고, 갯메꽃(C. soldanella), 수송나물(Salsola komarovii), 바랭이(D. ciliaris), 갯사상자(Cnidium japonicum), 갯씀바귀(Ixeris repens), 갯완두(Lathyrus japonicus), 땅빈대(Euphorbia humifusa), 해란초(Linaria japonica), 달맞이꽃(O. biennis) 과 함께 분포하였다. 따라서 큰꽃잎차풀은 해류에 의해 확산하고 정착한 것으로 추정되었다. 두 번째는 국도, 지방도, 군도 및 마을길의 가장자리에 분포하는 유형으로 쑥 (Artemisia princeps), 망초(C. canadensis), 개망초(Erigeron annuus), 바랭이, 사철쑥(A. capillaris), 땅빈대, 애기땅빈대 (Euphorbia supina), 가을강아지풀(Setaria faberii), 큰김의 털(Festuca arundinacea), 서양민들레(Taraxacum officinale), 노랑선씀바귀(Ixeris chinensis) 등과 함께 분포하였다. 도로 변에서는 생육이 가능한 공간의 크기에 따라 집단 규모의 차이가 있었으며, 일반적으로 500∼5,000(최대 20,000)개체로 구성된 개체군을 형성하였다(Table 1; Author’s observation). 특히, 제설용 모래 보관 장소와 그 주변, 도로변에 조성된 녹지에서 주로 분포가 확인되었으며, 이는 모래에 포함된 종자와 모래의 이동에 따른 확산이 주요하게 작용한다고 판단되었다. 실제로 강원도 고성군의 모든 분포지는 도로변에 있어 이와 같은 점을 반영하였다. 세 번째 유형은 소규모 공원으로, 경상북도 울진군 일원의 마을 또는 관광지 주변에 조성된 공원에서 관찰되었다. 최근에 조성된 공원에 해당하며 조경과정에서 사용된 자재(모래 등)로 인한 확산, 정착이 이루어졌다고 추정되었다. 출현종은 잔디(Z. japonica), 서양 민들레, 망초, 개망초, 제비꽃(Viola mandshurica), 노랑선씀바귀, 쑥, 괭이밥(Oxalis corniculata), 큰김의털, 망초, 바랭이, 비수리(Lespedeza cuneata) 등과 함께 분포하였고 약 1,000∼20,000개체로 구성된 개체군을 형성하였다. 네 번째 유형은 위에서 언급한 대규모 개발사업으로 생성된 교란지에 해당하였다.
침입 외래식물의 확산을 모니터링하고 평가하는 것은 매우 중요하다(Matzek, 2013;KNA, 2016;Kang et al., 2020). 최근에는 종 분포모델을 이용한 외래식물의 확산을 예측하고 있으나(Lee et al., 2016;Ryu et al., 2017;Kang et al., 2022), 사용되는 정보는 대부분 물리적인 환경에 한정되어 한계가 있음을 제시하고 있다(Radosevich, 2003;Lee et al., 2016;Kang et al., 2022). 따라서 외래식물의 확산을 예측하고 영향을 평가하기 위해서는 각각의 종이 나타내는 특성(생활사, 활력, 생육지 특성 등)을 종합적으로 고려할 필요가 있다(Richardson et al., 2000;James et al., 2010;Kleunen et al., 2018;Bartz and Kowarik, 2019;Yadav et al., 2024). 본 연구에서는 큰꽃잎차풀의 생활사와 분포 특성을 평가하였다(Table 2; Figure 3). 현재까지 수집된 정보를 바탕으로 평가한 결과, 큰꽃잎차풀이 빠르게 내륙으로 확산할 가능성이 크다고 판단되었다. 그러나, 강한 햇볕을 요구하고 그늘진 조건에서는 생활사와 종자 생산을 유지하지 못할 것으로 예상되어, 산림생태계에는 큰 영향을 미치지 못할 것으로 예상된다. 따라서, 큰꽃잎차풀은 해안사구, 도로변, 소규모 공원, 개발사업에 따른 교란지 등 개방된 공간에서 군락을 형성하며 빠르게 확산하는 특성을 보였다. 특히, 제설용 모래와 도로변 녹지는 주요 확산경로로 추정되나, 이는 가설 중 하나로 실증적 검증을 위한 추가 연구가 필요하다. 그럼에도 이러한 공간은 확산 위험이 높은 지역으로 판단되므로, 예방적 관점에서 초기 발생지에 대한 장기적인 모니터링의 필요성이 크다.










