서 론

우리나라는 온대몬순(temperate monsoon) 생물군계로 낙엽성참나무류 군락이 우점하는 대륙형의 한반도형에 속한다(Yun et al., 2022). 대표적인 식생군락으로는 소나무군락과 신갈나무, 졸참나무, 굴참나무, 상수리나무 등 낙엽성 참나무류 군락이 있다(Kim and Lee, 2006). 참나무류 군락은 전 국토의 13.6%, 전체 산림면적의 20.3%에 분포하며, 특히 신갈나무는 전국적으로 소나무(36.7%) 다음으로 넓은 면적(27.4%)을 차지하고 있다(Chung, 1998). 낙엽성참나무류를 포함한 우리나라 산림식생은 기후변화 및 식생 천이 과정 등으로 인해 그 분포 범위와 면적이 변화될 것으로 예측되고 있다(Choi et al., 2017)

참나무과(Fagaceae)과 참나무속(Quercus) 식물은 크게 낙엽성참나무류와 상록성가시나무류로 나뉜다. 우리나라에 분포하는 대표적인 낙엽성참나무류는 신갈나무(Q. mongolica), 굴참나무(Q. variabilis), 상수리나무(Q. acutissima), 졸참나무 (Q. serrata), 갈참나무(Q. aliena), 떡갈나무(Q. dentata) 등 6종이다. 참나무류는 탄소 흡수 능력이 뛰어나고 대체에너 지원으로서의 가치가 높아지고 있으며, 다양한 산림자원적 활용도가 높다(Lee and Kim, 2009).

낙엽성참나무류에 대한 연구는 식물사회학적 연구(Song, 2001;Lee and Song, 2007)를 비롯하여, 종조성과 종다양성 등을 포함한 식생 구조 특성에 관한 연구(Yun et al., 2022), 참나무류 분포 지역의 토양 특성을 분석한 연구(Lee et al., 2022a), 생산성과 에너지 흐름에 관한 연구(Lee et al., 2022b), 환경 요인과의 상관관계를 밝힌 연구(Jeong et al., 2009), 적지 및 기후와 관련된 연구(Lee et al., 2020), 병해가 발생한 지역 및 임분구조에 관한 연구(Um et al., 2009) 등 다양한 연구가 진행되어 왔다. 낙엽성참나무류에 대한 연구는 대부분 개별 종을 중심으로 이루어졌으며, 종합적으로 종간 비교 연구를 실시한 것도 있다. 2017년 신갈나무, 상수리나무 등 낙엽성참나무류 6종의 수직 및 수평적 분포를 정량 분석하여 생태적 분포 특성을 비교하고 각각의 종이 가진 생태적 적응력에 따라 서로 다른 군락을 형성하며, 특정 환경에서 경쟁적 관계를 유지하는 연구 결과(Kim and Kim, 2017)가 보고 되었다. 또한 도시지역(남산), 산림지역(오대산), 도서지역(울릉도)에 분포하는 참나무림의 이질적인 생태 특성과 종조성, 환경인자의 상관관계를 나타내는 연구(Yun et al., 2022)도 수행되었다. 이외에도 경상북도 남부와 충북 산지대 하부 등 특정 지역에 분포하는 낙엽 성참나무류의 우점 군락에 대한 식물사회학적연구(Song, 2001;Lee and Song, 2007)로 가야산, 운문산, 박달산, 계명산 등 온대지역 자연림을 중심으로 이루어졌을뿐, 난온대지역 참나무류에 대한 연구는 부족한 실정이다. 부산광역시 도시자연림을 대상으로는 곰솔림과 소나무림(Lee et al., 2018) 해안림(Shin et al., 2019)에 관한 연구는 진행된 바가 있으나, 낙엽성참나무류가 우점하는 식생을 대상으로 한 연구는 전무한 실정이다.

최근 급격한 기후변화는 국내 산림 생태계의 구조와 종 구성에 영향을 미치고 있으며, 특히 소나무재선충, 솔잎혹파리 등의 병해충의 확산과 산불피해 등 다양한 요인으로 인해 소나무림의 세력이 점차 약화되고 있다(Kim et al., 2015). 또한 자연천이 과정에서 소나무림이 점진적으로 쇠퇴하고 신갈나무, 졸참나무 등 낙엽활엽수종의 세력이 확대되는 양상이 나타나고 있으며(Kim et al., 2015;Lee, 2018), 산림 토양의 비옥도가 높아질 경우 낙엽활엽수림으로의 천이가 진행된다는 연구 결과가 보고된 바 있다(Seo et al., 2013). 이러한 산림 구성의 변화는 지역의 기후 조건, 지형, 토양 환경 등에 따라 다르게 나타날 수 있으며, 특히 도시지역의 경우, 기후변화와 인위적 교란 요인이 복합적으로 작용하는 공간으로서 생태적 변화 양상이 상이하게 나타날 것으로 예상된다.

본 연구 대상지인 부산광역시는 한반도 남동부에 위치한 도시로, 난온대 기후대 및 해양성 기후이며, 식물구계학적으로 남해안아구에 속한다. 부산광역시 전체 면적(769,89㎢) 중 산림면적(353.86㎢)은 45.91%이며, 그 중 35.3%(121.19㎢)가 곰솔 군락, 17.4%(59.69㎢)가 낙엽성참나무류 군락이다. 부산광역시 내에 위치한 낙엽성참나무류 군락은 넓은 면적을 차지하고 있으며, 온대남부, 난온대 기후대 및 해양성 기후로 내륙지역과는 다른 환경에서 기후변화 등 다양한 생태적 변화가 예상되는데 이에 대한 생태학적 특성 연구는 부족한 실정이다. 이에 본 연구에서는 부산광역시 낙엽성참나무류 군락 간의 분포 특성과 식생 구조를 비교·분석하여 낙엽성참나무류 군락의 생태학적 특징을 밝히고자 한다.

연구방법

1. 연구대상지 및 연구범위

부산광역시 내 낙엽성참나무류 군락의 위치는 제4차 임상도(Korea Forest Service, 2021)와 제2차 부산자연환경조사 결과인 정밀현존식생도를 활용하여 파악하였고, 다양한 입지 환경 특성을 고려하여 현장 조사지점을 선정하였다. 현장에서 인위적 교란이 비교적 적고 상대적으로 안정적인 식생군락을 선정하여 현장 조사를 수행하였다. 선정 과정에서 부산광역시 내 분포 세력이 상대적으로 약한 갈참나무를 제외하고, 굴참나무군락, 상수리나무군락, 졸참나무군락, 신갈나무군락, 떡갈나무군락을 대상으로 연구 범위를 설정하였다. 각 군락별 우점 지역을 중심으로 10m×10m(100㎡) 크기의 방형구를 20개씩 설치하였으며, 총 100개의 방형구를 대상으로 식생조사를 실시하였다(Figure 1).

2. 조사분석

군락별 입지 특성을 파악하기 위해 각 조사지점의 위도와 경도, 해발고도는 GPS를 이용하여 측정하였으며, 사면방위와 경사도는 클리노미터를 활용하여 조사하였다. 식생조사는 Park(1985)의 방법에 따라 층위를 구분하여 매목조사를 실시하였다. 수관층을 이루는 수목은 교목층으로, 그 아래 2m 이상의 수목은 아교목층으로, 2m 이하 0.5m 이상은 관목층으로 구분하여 총 3개의 층위로 조사하였다. 교목층과 아교목층은 흉고직경(DBH)을 측정하였으며, 관목층은 방형구 내 평균적인 피도를 대표하는 위치에 5m×5m 크기의 소방형구를 설정한 후 수목의 수관폭(장변×단변)을 조사하였다.

조사한 자료를 바탕으로 조사 지점별 식생 개황을 분석하기 위해 방위, 해발고도와 경사도 등의 입지 특성을 정리하였으며 군락 내 수종 간 우세도를 비교하기 위해 상대우점치를 계산하였다. 상대우점치(Importance Percentage; I.P.)는 (상대밀도+상대피도)/2로 계산하였고, 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; M.I.P.)는 층위별 가중치가 적용된(교목층 I.P.×3+아교목층 I.P.×2+관목층 I.P.×1)/6 수식(Park, 1985)을 활용하여 계산하였다. 군락 간 특성을 정량적으로 분석하기 위해 DCA(Detrended correpondence analysis)(Hill, 1979) 분석을 실시하여 군락별 분포 특성을 파악하였다. 방형구 내 종 조성 및 다양성 정도를 비교하기 위해 종수 및 개체수, 종다양도 분석을 실시하였다. 또한 군락 간의 유사성을 비교하고자 유사도지수를 계산하였다.

결과 및 고찰

1. 군락별 입지특성

낙엽성참나무류 5개 군락의 입지 환경 특성은 다음과 같다.(Table 1, Figure 2). 부산광역시 내 굴참나무군락은 주로 남사면에 분포하였으며, 평균 해발고도는 197.20m(45~ 388m)로 다른 참나무류에 비해 해발고도가 낮은 남사면에서 주로 출현하였다. 평균 경사도는 20.75°(3~34°)로 나타났다. 이는 우리나라 굴참나무군락의 식생구조 및 생태적지 연구에서 남동·남·남서사면에 주로 분포한 결과(Lee et al., 2002)와 유사하다. 식생 구조를 살펴보면, 교목층의 수고는 평균 17.90m, 평균 흉고직경은 25.85cm, 피도는 평균 84.00%로 5개의 군락 중 가장 높았다. 반면, 관목층의 경우는 피도 29.80%로 상층에 비해 다소 낮은 값을 보였다.

상수리나무군락 또한 굴참나무군락과 유사하게 주로 남사면에서 출현하였으며, 평균 해발고도는 320.80m(85~538m), 평균 경사도는 18.05°(5~32°)로 나타나 분류군 중 가장 낮은 경사도를 보였다. 이러한 저지대의 완만한 지형에 분포하는 경향은 상수리나무 열매를 식용으로 이용하기 위해 한반도 남부에서 오랜 기간 경작된 역사적 배경과 연관이 있는 것으로 추정된다(Kim and Kim, 2017). 교목층의 수고는 15.95m, 평균 흉고직경 22.68cm로 나타났으며, 피도는 76.50%로 5개 군락 중 가장 낮았다. 반면, 아교목층의 피도는 40.53%로 가장 높게 나타났다.

졸참나무군락은 전방위에서 고르게 나타났으며, 평균 해발고도는 241.25m(65~555m), 평균 경사도는 20.30°(7~30°)로 분석되었다. 이는 졸참나무가 한반도 남부의 저산지대, 해발고도가 낮고 온난한 입지를 선호한다는 기존 연구 결과(Lee et al., 2022a;Park, 2014)와 유사하였다. 교목층은 수고 15.90m, 평균 흉고직경 25.76cm, 피도 82.25%로 분석 되었으며, 아교목층 또한 수고 6.44m, 평균 흉고직경 6.12cm, 피도 40.00%로 비교적 조밀하게 나타났다. 관목층의 피도는 35.55%로 모든 층위가 전반적으로 고르게 발달되어 있었다.

신갈나무군락은 북사면에 주로 분포하였으며, 평균 해발 고도는 423.35m(70~695m)로 5개 군락 중 가장 높은 고도에 위치하였다. 주로 능선부를 따라 분포하는 경향이 나타났으며, 이는 해발고도가 높은 산지에서 순림을 형성한다는 기존 연구(Kang et al., 2020)와 일치한다. 다만, 부산광역시 지형 특성상 다른 군락과의 최고·최저 해발고도 범위 차이는 크지 않았다. 평균 경사도는 22.50°(10~32°)로 나타났다. 교목층 수고는 평균 13.58m, 평균 흉고직경 17.87cm로 다른 군락에 비해 다소 낮았다. 이는 능선부의 척박한 토양과 강한 바람 등의 환경 조건이 수고 생장을 제한한 결과로 해석된다(An and Choo, 2010).

떡갈나무군락의 출현 방위는 졸참나무군락과 유사하게 특정 방위에 편중되지 않고 전방위에 고르게 나타났으며, 평균 해발고도는 271.15m(55~558m), 경사는 10~40°로 분포 범위가 넓고 급경사지가 포함된 특징을 보였다. 이는 해발 800m 이하의 급경사지나 절벽 주변에 분포한다는 기존 연구 결과(Lee et al., 2010)와 유사하였다. 교목층은 수고가 평균 11.55m로 5개 군락 중 가장 낮았고, 평균 흉고직경 또한 18.80cm으로 중경목군락에 속하였다. 이러한 구조는 신갈나무군락과 마찬가지로 급경사나 절벽 주변의 척박한 토양, 바람 등의 요인으로 인해 수고 생장이 억제되었을 가능성이 있다(Cho et al, 2023)

한편, 해발고도에 따른 공간분포 분석 결과, 군락 간 평균 해발고도는 뚜렷한 차이를 보였으나, 굴참나무군락을 제외한 4개 군락은 최고·최저 해발고도의 범위가 유사한 것으로 나타났다. 사면방위에 따른 공간분포에서는 굴참나무군락과 상수리나무군락이 남사면, 신갈나무군락이 북사면에 주로 분포하였으며, 졸참나무군락과 떡갈나무군락은 방위와 관계없이 전 지역에 분포하였다. 이러한 입지 특성의 차이는 각 군락의 수고, 흉고직경에도 영향을 미친 것으로 판단되며, 특히 고도가 높고 척박한 지형에 분포하는 신갈나무 군락과 급경사에 위치한 떡갈나무군락은 교목의 수고가 낮은 특징을 보였다. 반면, 굴참나무군락과 상수리나무군락은 상대적으로 저지대의 완만한 지형에 분포하며 교목층 수고가 비교적 높은 경향을 나타냈다(Lee et al., 2022a)

2. 평균상대우점치 분석

부산지역의 낙엽성참나무류 군락별 평균상대우점치 분석 결과는 다음과 같다(Table 2).

굴참나무(40.02%)가 우점하는 굴참나무군락에서는 때 죽나무(8.61%), 비목나무(5.58%), 졸참나무(5.33%), 소나무(2.48%), 굴피나무(2.48%), 개서어나무(2.22%), 생강나무(2.03%) 순으로 평균상대우점치가 높았다. 졸참나무, 소나무, 굴피나무, 개서어나무 등은 굴참나무와 생태적 지위가 같은 종으로 굴참나무 세력에 영향을 미칠 것으로 예상된다. 때죽나무, 비목나무, 생강나무는 주로 아교목층과 관목층에서 출현했는데, 이들 종은 도시 인근 자연림에서 폭넓게 분포하는 종이다. 푸조나무(0.46%), 후박나무(0.45%), 누리장나무(0.08%), 당단풍나무(0.06%) 등은 굴참나무군락에서만 출현하였는데, 푸조나무, 후박나무는 난온대지역에서 주로 생육하는 것이라 특징으로 볼 수 있다.

상수리나무(43.20%)가 우점하는 상수리나무군락에서는 벚나무류(6.44%), 비목나무(6.28%), 편백(5.30%), 떡갈나무(4.63%), 굴피나무(3.50%), 때죽나무(2.90%), 사람주나무(2.71%) 순으로 나타났다. 벚나무류, 떡갈나무, 굴피나무는 교목성상으로 향후 상수리나무 세력에 영향을 줄 것으로 예상되며, 비목나무, 때죽나무, 사람주나무는 아교목층에서 세력이 늘 것으로 보인다. 상수리나무는 척박한 환경에도 적응력이 있고 생장이 빨라 조림하기도 했으며(Cho et al., 2016), 주로 인가 및 농경지 주변의 교란된 환경에서 분포하는 경향이 있다(Kim et al., 2009). 본 연구에서도 편백, 아까시나무, 잣나무 등 조림수종과 함께 출현하였고, 지속적으로 하층관리가 이뤄진 것으로 확인되었다.

졸참나무군락의 졸참나무 평균상대우점치는 34.39%로 다른 군락의 우점종에 비해 낮은 값을 보였다. 이는 교목성 상의 개서어나무(4.25%), 신갈나무(3.57%), 소나무(3.51%), 곰솔(2.73%) 등 다양한 수종과 함께 출현하는 혼효림으로 분포(Lee, 2018)하고 있기 때문으로 판단된다. 그 외 때죽나무(13.58%), 개옻나무(2.46%), 팥배나무(2.04%) 등이 주요 수종으로 확인되었고, 졸참나무군락은 다른 참나무류군락에 비해 다양한 수종들과 함께 출현하였다. 졸참나무는 식물사회네트워크의 중심성이 굴참나무, 상수리나무, 신갈나무, 떡갈나무 보다 높아 환경적응력이 높고 부산광역시에서 분포역이 넓기 때문(Lee et al., 2020)으로 판단된다.

신갈나무군락에서 신갈나무의 평균상대우점치는 45.21%로 다른 참나무류군락의 우점종보다 높은 값을 나타냈다. 이는 신갈나무가 비교적 높은 해발고도에서 순림의 형태로 주로 분포한 결과로 판단된다. 진달래(5.85%), 소나무(4.69%), 쇠물푸레나무(4.12%), 비목나무(3.42%), 때죽나무(3.05%), 철쭉(2.53%) 등이 주요 수종으로 확인되었으며, 특히 진달래와 철쭉 등 관목층 우점종의 출현 비율이 상대 적으로 높았다. 신갈나무군락은 진달래, 소나무, 쇠물푸레 나무, 철쭉 등 능선부에 주로 분포하는 수종들과 함께 출현 하는 경향을 보이며, 이는 Choi(2004)와 Kang et al.(2020) 의 연구 결과와도 일치한다.

떡갈나무군락의 떡갈나무 평균상대우점치는 40.79%로 나타났다. 이 외에도 졸참나무(6.65%), 비목나무(3.88%), 곰솔(3.77%), 돈나무(3.42%), 상수리나무(3.07%), 벚나무류(3.02%), 굴참나무(2.94%) 등 출현하였다. 특히 떡갈나 무군락은 곰솔, 돈나무, 해변싸리, 광나무 등 해안성 수종들과 함께 나타나는 양상이 확인되었다(Kim and Kim, 2017;Shin et al., 2019).

한편, 비목나무와 생강나무는 낙업성참나무류 군락 전반에 고르게 출현하며, 상대우점치 또한 비교적 높게 나타나는 수종으로 확인되었다. 특히 비목나무는 굴참나무군락(5.58%), 상수리나무군락(6.28%), 졸참나무군락(1.79%), 신갈나무군락(3.42%), 떡갈나무군락(3.88%) 등 모든 군락에서 출현 하였다. 비목나무는 인위적인 숲 관리로 아교목층과 관목층이 훼손된 후 주로 나타나는 수종으로 알려져 있는데(Lee et al., 1994), 이는 부산광역시 낙엽성참나무류 군락이 대부분 이차림이라는 판단의 근거로 볼 수 있다. 또한 때죽나무는 떡갈나무군락을 제외한 굴참나무군락(8.61%), 상수리나무군락(2.90%), 졸참나무군락(13.58%), 신갈나무군락(3.05%)에서 평균상대우점치가 높게 나타났으며, 굴피나무의 경우 신갈나무를 제외한 굴참나무군락(2.48%), 상수리나무군락(3.50%), 졸참나무군락(1.33%), 떡갈나무군락(2.59%)에서 일정 비율로 출현하였다.

이처럼 부산광역시 낙엽성참나무류 군락은 주요 우점 수종에 따라 구분되며 각 군락은 비목나무, 때죽나무 등 특정 수종의 반복적인 출현 또는 입지적 특성에 따라 다양한 수종과 함께 나타나는 식생 구조를 보였다. 특히 신갈나무군락은 능선부 중심의 식생 조합이, 상수리나무군락은 교란지와 인접하며 조림수종이 나타났으며, 졸참나무군락은 출현 수종의 다양성과 낮은 우점도를 보여 상대적으로 혼효된 식생 구조를 지닌 군락으로 판단된다.

3. Ordination 분석

5개 낙엽성참나무류 군락 간의 간접적인 환경 요인을 추정하기 위해 ordination 분석 중 DCA(Detrended Correspondence Analysis)를 실시하였다(Hill, 1979). 분석 결과, 5개 군락은 서로 뚜렷하게 분리된 불연속적 분포를 보였으며, 이는 각각의 분류군이 서로 다른 환경 요인을 기반으로 형성되었음을 시사한다. 제1축과 제2축의 eigen value값은 각 0.604와 0.368로 나타났으며, 두 축의 합은 0.972로 전체 분산(total variance)의 97.20%를 설명하여 높은 집중도를 보였다.

또한, 조사구별 입지 환경과 종 조성의 분포 양상을 바탕으로 해석한 결과, 제1축에서는 신갈나무군락과 상수리나 무군락이 좌우로 뚜렷하게 구분되었으며, 제2축에서는 떡갈나무군락과 굴참나무군락이 상하로 구분되는 양상을 나타냈다. 이러한 결과를 바탕으로, 제1축은 해발고도와 사면 방위 등의 기온적 요인으로, 제2축은 경사도와 관련된 토양 수분 등의 환경 요인으로 추정한다. 다시 말해, 그래프의 좌측상단는 비교적 해발고도가 높고 북사면에서 생육하는 신갈나무군락, 졸참나무군락, 떡갈나무군락이 확인되었고, 우측하단으로는 비교적 저지대 남사면에 식재된 흔적이 다수 관찰되는 굴참나무군락, 상수리나무군락이 확인되었다.

4. 종수 및 개체수 분석

부산지역의 5개 낙엽성참나무류 군락에 대해 단위면적(100㎡)당 평균 출현 종수 및 개체수를 분석하였다(Table 3).

층위별 평균 출현 종수를 분석한 결과, 교목층에서 2.41± 1.21종, 아교목층 3.75±2.50종, 관목층 8.19±3.28종으로 나타났으며, 전체 출현 종수의 평균은 11.82±3.60종이었다. 군락별로는 굴참나무군락이 13.35±3.62종으로 가장 많은 종이 나타났고, 다음으로 졸참나무군락(12.55±4.11종), 떡갈나무군락(11.85±4.03종) 순으로 나타났다. 반면, 신갈나무군락은 10.25±2.81종으로 가장 낮은 출현 종수를 나타내었다. 이는 신갈나무군락이 주로 능선부나 비교적 척박한 환경에 분포하는 특성이 있으며, 이로 인해 출현 종수와 개체수가 제한된 것이 원인으로 사료된다(Kang et al,, 2020).

층위별 평균 출현 개체수를 분석한 결과, 교목층에서 9.06±4.35개체, 아교목층에서 9.47±6.24개체, 관목층 90.28± 57.01개체로 조사구당 평균 개체수는 108.05±57.87개체 조사되었다. 군락별로는 신갈나무군락의 교목층에서 11.60± 3.42개체, 굴참나무군락의 아교목층 11.65±7.65개체에서 상대적으로 많은 개체수가 출현하였다. 졸참나무군락의 관목층 108.80±62.00개체로 상대적으로 많은 개체수가 출현하였는데, 이는 관목층 내 덩굴성 식물인 마삭줄의 개체수가 다수 포함된 결과로 판단된다. 굴참나무군락 또한 관목층 개체수가 100.60±77.46개체로 높았으며, 마찬가지로 관목층의 마삭줄 개체수가 반영되었기 때문이다. 반면, 상수리나무군락은 전체 평균 개체수는 93.20±46.16으로 가장 적은 개체수가 나타났다. 이는 지속적인 하층관리의 결과로 부산광역시에 분포한 상수리나무군락은 편백, 아까시나무 등 조림수종과 함께 생육하고 있는 것에 기인한다.

5. 종다양도 분석

부산지역 낙엽성참나무류 5개 군락의 종다양성을 파악하 기 위하여 종다양도지수(Shannon H´), 균재도(J´), 우점도(D´)를 분석한 결과는 다음과 같다(Table 4). 종다양도 지수는 굴참나무군락이 2.0714로 가장 높았으며, 졸참나무군락은 1.9438로 가장 낮은 값을 보였다. 이는 졸참나무군락의 교목층, 아교목층, 관목층 전 층위에 걸쳐 졸참나무의 출현이 집중되어 있어 편중되어 종이 분포하는 것이 원인으로 사료된다. 한편 균재도는 신갈나무군락이 0.8573으로 가장 높고 졸참나무군락이 0.7850으로 가장 낮게 나타났다. 다만, 모든 군락의 균재도가 0.75 이상으로 안정된 개체수 분포를 나타내고 있다. 우점도는 군락 내 특정 종이 우점하는 정도를 나타내며 5개 군락 중 졸참나무군락이 0.2150로 가장 높은 값을 보였다. 이는 모든 층위에서 졸참나무 상대우점치가 높은 것이 주요 원인으로 판단된다.

표면적으로 졸참나무군락은 출현 종수 및 개체수가 다른 군락에 비해 낮지 않음에도 불구하고, 종다양도가 가장 낮고 우점도는 가장 높은 결과를 보였다. 이는 단순한 종수나 개체수만으로 생물다양성을 충분히 설명할 수 없음을 나타낸다. 졸참나무군락의 경우, 졸참나무가 전 층위에 걸쳐 강하게 우점하고 있어 종의 상대적 분포가 불균형하게 나타났고, 이러한 구조적 편중이 다양성과 균형성 지수에 영향을 미친 것으로 사료된다.

6. 유사도지수 분석

부산광역시 낙엽성참나무류 군락 간의 유사한 정도를 비교하기 위해 유사도지수를 계산하였다(Table 5). 유사도지수 분석 결과, 굴참나무-졸참나무군락을 제외한 모든 군락의 유사도가 40% 이하로 나타나, 낙엽성참나무류 5개 군락 간의 유사도가 전반적으로 낮은 것으로 확인되었다. 이는 군락 간 식생 구조 및 종 조성의 차이가 존재함을 시사한다. 특히 굴참나무군락-졸참나무군락은 41.13%로 군락 간 가장 높은 유사성을 보였는데, 이는 전 군락에서 빈번하게 출현하고 있는 때죽나무, 비목나무, 소나무, 생강나무와 더불어 두 군락에서만 출현한 참식나무, 사스레피나무, 마삭줄, 자금우, 동백나무 등의 영향으로 판단된다.

반면, 상수리나무군락-신갈나무군락은 22.56%로 군락 간 가장 낮은 유사도를 보였다. 이는 두 군락이 분포하는 환경 조건의 차이에서 기인한 것으로 사료된다. 상수리나무군락은 주로 해발고도가 낮은 곳과 남사면에서 위치하는 반면, 신갈나무군락은 해발고도가 높은 곳과 북사면에 분포하는 경향이 있다. 이러한 환경 요인의 차이는 각 군락의 층위별 주요 수종 구성에 영향을 주었으며, 결과적으로 두 군락 간 유사도를 낮추는 요인으로 작용한 것으로 보인다.

7. 종합고찰

부산광역시 내 낙엽성참나무류 군락이 출현하는 지역을 대상으로 굴참나무군락, 상수리나무군락, 졸참나무군락, 신갈나무군락, 떡갈나무군락별로 각 20개씩, 총 100개의 조사구를 설치하여 식생 조사를 실시하고 분석하였다. DCA 분석 결과, 5개의 군락은 서로 불연속적으로 분포하는 양상을 보였는데, 이는 군락별 식생이 환경 요인에 따라 뚜렷하게 차별화되어 있음을 시사한다.

굴참나무군락은 주로 남사면에 위치하며, 각 층위별로 고르게 분포하였다. 가장 낮은 평균 해발고도에서 출현하는 것으로 분석되었는데, 이는 상대적으로 낮은 해발고도와 급한 경사, 남향 사면에서 주로 분포한다는 선행연구(Kim and Kim, 2017)와 유사하다. 다만 부산광역시 내 굴참나무군락은 이러한 일반적인 경향과 달리 비교적 완만한 경사에서 출현하였다(Table 1). 한편 졸참나무군락과의 유사도지수가 높게 나타난 것은 양 군락의 주요 구성 수종 간 유사성이 높고, 두 군락에서만 공통적으로 출현하는 특정 수종이 있었기 때문으로 해석된다.

상수리나무군락은 저지대 도심지 인근의 남향 사면에 주로 분포하며, 5개 군락 중 가장 완만한 경사 지역에서 주로 나타났다. 이는 수분과 유기물이 풍부한 저지대에 주로 분포한다는 Kim et al.(2009)의 선행 연구 결과와 유사한 경향을 보인다. 상수리나무는 전통적으로 인가 주변에 분포하거나 조림된 사례가 많으며, 식용 등 자원으로서의 활용 가치가 높아 인위적 관리 하에 유지되어온 경우가 많다(Kim et al., 2008). 본 연구에서도 조림수종인 편백, 아까시나무, 잣나무 등과 함께 출현하였는데, 이는 과거 조림 및 산림 경영의 흔적이 남아 있는 지역에서 형성된 이차림일 가능성을 보여준다. 식생 구조면에서 상수리나무가 교목층에서 뚜렷한 우점성을 보인 반면, 관목층에서는 상대적으로 개체수와 종다양성이 낮은 편으로 나타났다. 이는 동반 출현하고 있는 편백 등 인공림 관리를 위해 지속적으로 하예작업을 한 결과로 보여진다.

졸참나무군락은 해발고도와 사면방위에 대한 특정한 경향 없이 전 지역에 고루 분포하였으며, 층위별 구조도 고르게 발달한 혼효림 구조를 보였다. 남부지방의 졸참나무군락은 저지대부터 해발 1,000m까지 분포하며 해양성 기후를 나타내는 입지 특성을 갖는다고 보고된 바 있으며(Park et al., 2014), 이러한 경향은 부산광역시 졸참나무군락에서도 확인되어 다양한 지형 조건에서 안정적인 분포 양상으로 나타났다. 특히 교목층에서 곰솔과 함께 출현하는 경우가 있었고, 이는 양 수종 간의 경쟁관계를 보여주는 것으로, 일시적인 천이과정의 중간 단계로 해석된다(Shin et al., 2019). 아교목층과 관목층에서는 졸참나무와 개서어나무의 치수가 다수 출현하였으며, 이는 향후 졸참나무와 개서어나무가 우점하는 군락으로 천이될 것으로 예상된다(Lee et al., 2013).

신갈나무군락은 부산광역시 내 금정산, 백양산 등 비교적 해발고도가 높은 산지의 능선에 주로 분포하며, 북사면에 위치하는 경향이 뚜렷하게 나타났다. 이는 북향의 입지일수록 출현빈도가 높아진다는 Kim and Kim(2017)의 기존 연구 결과와도 일치한다. 신갈나무는 한반도 냉온대 낙엽활엽 수림을 대표하는 주요 수종으로, 일반적으로 산지 중상부의 기후극상에 해당하는 지역에서 순림 또는 우점림을 형성한다(Kang et al., 2020). 부산광역시 신갈나무군락에서도 진달래, 철쭉 등 능선부에 출현하는 수종과 동시 출현에서도 그 특성이 확인된다. 다만, 부산광역시 지형적 특성상 가장 높은 산인 금정산의 해발고도가 801.5m로 비교적 낮은 편으로, 다른 군락과의 최고·최저 해발고도 차이는 크지 않은 것으로 나타났다.

떡갈나무군락은 능선부와 해안지역의 급경사지에 분포하며, 곰솔과 돈나무 같은 해안성 수종과 함께 출현하였다. 이는 떡갈나무군락이 해안사구나 바닷가 임연부에서도 분포한다는 선행연구(Lee et al., 2022a;Cho et al., 2023)와 일치하는 결과이다. 또한 떡갈나무군락은 급한 경사 지형에 서 출현하는데, 저해발 남사면의 가파른 입지에서 분포한다 (Kim and Kim, 2017)는 선행연구 결과와 유사한 양상을 보였다. 떡갈나무군락은 졸참나무군락과 유사하게 특정 방위에 제한되지 않고 전방위에서 고루 출현하였으며, 관목 층 피도가 가장 높게 나타났다. 이는 다양한 입지 환경에서도 비교적 안정적인 군락구조를 형성할 수 있는 군락으로 해석되며, 해양성 기후의 영향을 받는 부산광역시 해안지역에서 상대적으로 생육 조건이 가혹한 지역에서 비교적 안정적인 식생 군락을 유지할 수 있을 것으로 판단된다(Lee et al., 2010).

부산광역시 내 낙엽성참나무류 5개 군락은 해발고도, 경사, 사면 방향 등 지형·환경 요인에 따라 뚜렷한 식생 특성과 분포 양상을 보이는 것으로 확인되었다. 이는 각각의 군락이 특정 환경 요인에 적응한 결과로 해석되며, 이러한 환경 요인의 직접적인 영향을 보다 명확히 규명하기 위해서는 CCA분석과 같은 다변량분석기법을 추가 적용이 필요하다. 아울러 인위적 교란 요인에 대한 종합적인 분석과 장기적인 모니터링을 병행함으로써, 부산광역시 낙엽성참나무류 군락의 구조적 변화와 생태적 특성을 보다 체계적이고 종합적으로 이해할 수 있을 것이다. 나아가 이러한 과정은 지역 생태계 보전 및 지속가능한 산림관리 방안 마련을 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것이라 기대된다.