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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.39 No.6 pp.545-559
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2025.39.6.545

A Bioacoustic Framework for Quantifying Avian Species Diversity and Its Application to Protected Areas1a

Se-Jun Choi2, Kyong-Seok Ki3*
2Bird Research Center, Korea National Park Research Institude, Korea National Park Service, 87-10 Jinmaeul-gil, Heuksan-myeon, Sinan-gun, Jeollanam-do 58863, Korea (p_montanus@naver.com)
3Dept. of Landscape Architecture and Forest Science, Sangji Univ., 83 Sangjidae-gil, Wonju-si, Gangwon-do 26339, Korea (ecokks@gmail.com)

a 이 논문은 한국연구재단의 연구비 지원(과제번호: 2020R1I1A20718911322482081470103), 지방유역환경청의 연구승인 하에 진행하 였음.


* 교신저자 Corresponding author: ecokks@gmail.com
09/08/2025 06/12/2025 10/12/2025

Abstract


This study presents a quantitative analysis system for assessing avian species diversity using Shannon and Simpson indices derived from species-level vocalization data collected through Passive Acoustic Monitoring (PAM). Acoustic recordings were obtained at two ecologically contrasting protected areas on Jeju Island— Dongbaek-dongsan and the 1100-Altitude Wetland—where Song Meter SM4 units were installed to record one minute every hour throughout 2020, resulting in 17,568 audio files. Species identification was conducted through expert auditory and spectrogram examination, from which species-specific vocal detection counts (ci) were compiled and converted into relative vocal activity (pi) for index calculation. Monthly diversity indices were then analyzed using autocorrelation functions (ACF), hierarchical clustering, coefficients of variation (CV), and one-way ANOVA to evaluate temporal stability, seasonal community transitions, and structural differences between the two sites. Dongbaek-dongsan maintained consistently high diversity and stability across the year, whereas the 1100-Altitude Wetland exhibited pronounced seasonal declines and recurrent community restructuring. The results demonstrate that species-based processing of PAM data can be directly integrated with classical ecological metrics, complementing the limitations of conventional acoustic indices that lack species-level information. This approach enables more transparent interpretation of vocal activity patterns and allows bioacoustic datasets to be used for detecting community shifts. The proposed analysis system has potential applications in long-term biodiversity monitoring, evaluating management effectiveness in protected areas, and supporting automated acoustic analysis, offering a useful foundation for advancing quantitative bioacoustic ecology in Korea.


PASSIVE ACOUSTIC MONITORING , AVIAN SPECIES DIVERSITY , SHANNON INDEX , BIOACOUSTIC FRAMEWORK , ECOLOGICAL MONITORING

생물음향 기반 조류 종다양성 정량 분석 체계와 보호지역 적용 사례1a

최세준2, 기경석3*
2국립공원공단 국립공원연구원 조류연구센터
3상지대학교 조경산림학과 부교수

초록


본 연구는 생물음향 모니터링(Passive Acoustic Monitoring, PAM)을 통해 수집된 종 수준 조류 발성 데이터를 기반으로, Shannon 및 Simpson 지수를 활용한 조류 종다양성 정량 분석 체계를 제안하고, 이를 제주도에서 생태적으로 대비되는 두 보호지역인 동백동산과 1100고지 습지를 대상으로 실증하였다. 자동녹음장치(Song Meter SM4)를 설치하 여 2020년 1년간 매시간 1분씩 수집한 총 17,568개의 음향 자료를 분석하였으며, 청음 및 소노그램 판독을 통해 종을 식별하고, 종별 발성 탐지량(ci)을 기반으로 상대 발성 빈도(pi)를 산출하여 고전 생태학 지수에 적용하였다. 월 단위로 산출된 다양성 지수는 자기상관 함수 분석, 계층적 군집 분석, 변동계수(CV) 계산, 분산분석(ANOVA) 등의 통계 기법을 통해 시계열적 안정성, 계절 군집 전환, 서식지 간 구조 차이를 비교·해석하였다. 분석 결과, 동백동산 은 연중 다양성과 안정성이 유지된 반면, 1100고지 습지는 계절에 따른 다양성 급감과 군집 재편성이 반복되었다. 본 연구는 종 단위 식별을 기반으로 생물음향 자료를 정량 생태학 지표와 직접 연결할 수 있음을 확인하였다. 이를 통해 기존 음향지수 방식에서 나타나는 정보 부족 문제를 보완할 수 있으며, 음향 기반 자료도 종 구성의 변화를 해석하는 데 유용하게 활용될 수 있음을 보여주었다. 제안된 분석 체계는 생태계 변화의 구조적 추적, 보호지역 관리 효과 진단, 기계학습 기반 자동화 등 다양한 분야로 확장될 수 있어, 국내 조류 생물음향 연구의 이론적 기준점으로 기능할 수 있다.


생물음향 모니터링 , 조류 종다양성 , 샤논 지수 , 생물음향 분석 체계 , 생태계 모니터링

    서 론

    생물다양성은 생태계의 건강성과 기능 안정성을 유지하 는 핵심 요소이며, 그 보전은 전 지구적 과제로 인식되고 있다(Magurran, 2004). 특히 생물다양성 위기가 현실화된 오늘날, 생태계의 변화를 정확하게 추적하고 효과적인 보전 전략을 수립하기 위해서는 신뢰할 수 있는 데이터 기반의 정량적 모니터링 체계가 요구된다. 이때 관건은 생물다양성 을 정량화하는 데 사용되는 자료 수집 방식의 신뢰성과 표 준화 가능성에 있으며, 이는 생태학 방법론의 핵심 쟁점이 자 과학적 정합성을 결정짓는 기준이 된다. 따라서 모니터 링 체계의 설계는 과학적 엄밀성과 실천적 유용성 사이의 균형을 요구한다.

    전통적으로 조류 군집의 다양성 평가는 숙련된 조사자에 의해 수행되는 현장 기반 조사, 즉 정점조사(point counts) 나 선조사(line transects)와 같은 시각·청각 탐지 방식에 의 존해 왔다(Bibby et al., 2000). 이러한 방법은 조사자가 일 정 시간 동안 시각적 또는 청각적으로 관찰한 종의 출현과 개체 수를 기록함으로써, 종 풍부도(Species Richness)와 상 대 풍부도(Relative Abundance)에 대한 직관적인 지표를 제공해왔다. 그러나 이 전통적 조사 방식은 다음과 같은 다 섯 가지 구조적 한계를 내포하고 있다.

    첫째, 조사의 결과는 조사자의 숙련도, 청력, 집중력 등에 의해 좌우되어 관찰자 편향이 불가피하게 발생한다(Sauer et al., 1994;Alldredge et al., 2007). 둘째, 장기간·광역 조사를 위해 요구되는 인력과 시간 자원은 현실적으로 매우 큰 제약 요인이다(Shonfield and Bayne, 2017). 셋째, 인간 의 존재 자체가 야생 조류의 행동에 영향을 미치는 침습성 요인으로 작용하며, 이는 자료 왜곡을 초래할 수 있다 (Gutzwiller et al., 1994;Bötsch et al., 2018;Hutto, 2020). 넷째, 야행성·은폐성 조류나 출현 밀도가 낮은 종은 탐지 자체가 매우 어렵다는 점에서 ‘탐지 불균형’ 문제가 발생한 다(Kéry and Schmidt, 2008;Conway, 2011). 다섯째, 탐지 확률을 보정하지 않은 개체 수를 기반으로 풍부도를 해석하 는 것은 과학적 엄밀성을 결여한 방식이라는 비판이 제기되 어 왔으며(Yip et al., 2017), 종 풍부도와 다양성 개념 및 Shannon 지수의 오용에 대해서도 보다 엄격한 용어 사용이 요구되고 있다(Spellerberg and Fedor, 2003).

    이러한 제한점을 극복하기 위해, 최근 생태학 분야에서는 최근 기술 기반 자동화 수단을 중심으로 조사 패러다임의 전환이 이루어지고 있다. 예컨대 포유류 분야에서는 카메라 트랩(Burton et al., 2015), 수중 생태계에서는 환경 DNA(eDNA) 기법(Barnes and Turner, 2016;Deiner et al., 2017), 식생 구조의 대규모 평가에서는 원격탐사 기법 (Pettorelli et al., 2014;Rocchini et al., 2018)이 활발히 도입되고 있으며, 이들은 모두 비침습적이며, 표준화가 가 능하고, 대용량 자료 수집에 적합하다는 공통된 장점을 지 닌다.

    조류 분야에서는 소리를 통해 의사소통하는 생태적 특성을 활용하여, 생물음향 모니터링(Passive Acoustic Monitoring, PAM)이 핵심적 기술로 부상하고 있다(Shonfield and Bayne, 2017). 자동녹음장치(Autonomous Recording Unit, ARU)는 24시간 연속적으로 조류의 발성 활동을 기록할 수 있으며, 장기간·반복적인 자료 수집이 가능하다. 이처럼 시간과 공간 의 제약이 적고 비침습적이라는 장점은 기존 조사 방식의 한계를 보완한다. 특히 ARU는 야행성·은폐성 조류의 탐지에 효과적이기 때문에, 기존 방식으로는 접근이 어려운 종의 분포 확인과 생물다양성 평가에 유용하게 활용된다 (Campos-Cerqueira and Aide, 2016).

    그러나 PAM으로부터 얻어지는 방대한 양의 음향 데이 터를 실제 생물다양성 지표로 전환하여 해석하는 과정은 여전히 이론적 문제를 안고 있다. 기존의 주요 접근 방식은 녹음 파일 전체의 물리적 특성을 요약한 음향 지수(acoustic indices)를 생물다양성의 대리 지표로 사용하는 방식이며, 대표적으로 ACI(Acoustic Complexity Index; Pieretti et al., 2011)와 NDSI(Normalized Difference Soundscape Index; Kasten et al., 2012)가 사용된다. 이들 지수는 음향 경관의 복잡성이나 에너지 분포를 계산하는 정량 지표로서, 그 자체로는 종별 정보 없이 전체 소리의 물리적 복잡성만 을 나타낼 뿐, 종 구성이나 생태적 의미에 대한 정보는 직접 적으로 제공하지 않는다(Sueur et al., 2014).

    이러한 이유로 일부 음향지수는 특정 서식지나 시간대에 만 유의미하게 작동하며, 지수 간 해석이 일관되지 않거나 종 수준의 풍부도 정보와의 연계가 제한적이어서, 생태학적 지표로 활용할 때 신중한 해석이 요구된다.(Buxton et al., 2017;Bradfer-Lawrence et al., 2019). 다만 최근에는 생물 학적 소리와 인위적 소음을 구분할 수 있는 NDSI와 같은 지표도 개발되며, 이러한 지표 기반 접근의 한계를 보완하 려는 시도도 이루어지고 있다(Kasten et al., 2012).

    이러한 문제를 해결하기 위해, 본 연구는 종 수준의 발성 데이터를 바탕으로, 전통 생태학에서 널리 사용되는 Shannon 및 Simpson 다양성 지수를 직접 산출할 수 있는 정량 분석 방법론을 제안하였다. 이 체계는 자동녹음장치로 부터 수집된 음향 파일에서 종 식별을 수행한 뒤, 각 종의 상대적 발성 탐지 빈도(pi)를 풍부도의 대리 지표로 활용하 여 다양성 지수를 산출함으로써, 현대 기술 기반 자료를 전 통 생태학 이론과 정합적으로 연결하는 새로운 분석 전략을 제시한다.

    또한 본 연구는 제안된 분석 체계의 실효성을 검증하기 위해, 생태적 조건이 뚜렷이 대비되는 제주도 내 두 보호지 역(동백동산과 1100고지 습지)을 대상으로 데이터를 수집 하였으며, 월별 다양성 지수의 계절 변동성, 시계열적 안정 성, 군집 구조 구분 가능성, 그리고 서식지 간 통계적 차이 검정 결과를 바탕으로, 분석틀의 민감도와 생태적 해석력을 실증적으로 평가하였다.

    연구방법

    1. 이론적 배경 및 분석 체계 제안

    조류 군집의 다양성을 정량화하기 위한 방법으로 가장 널리 활용되는 지표는 Shannon 지수(Shannon and Weaver, 1949)와 Simpson 지수(Simpson, 1949)이다. Shannon 지수 는 정보이론에 기초하여, 군집 내 무작위 개체가 특정 종에 속할 확률의 예측 불확실성을 측정하며, 종의 풍부도와 균 등도가 높을수록 그 값이 커진다. 반면 Simpson 지수는 동 일 종에 속할 확률을 기반으로 군집 내 우점 구조의 집중도 를 나타내며, 우점도가 높을수록 지수 값이 낮아지는 특성 을 갖는다. 이 두 지수는 군집의 구조적 이질성을 각각 다른 방식으로 반영하며, 상호보완적으로 군집 다양성의 구조적 특성을 해석하는 대표 지표로 자리 잡고 있다(Spellerberg and Fedor, 2003;Magurran, 2004).

    Shannon 지수는 다음과 같은 공식으로 산출된다:

    H ' = − ∑ i = 1 s p i log p i

    Simpson 지수는 집중도 D에 대한 보완 지표로서 다음과 같이 계산된다:

    1 − D = 1 − ∑ i = 1 s p   i 2

    여기서 pi는 i번째 종의 상대 풍부도를, S 는 전체 종 수 를 의미한다.

    이러한 지수들은 전통적으로 현장 조사에서 관찰된 개체 수 ni를 통해 상대 풍부도 p i = n i N 를 산출한 뒤 적용되었 다. 그러나 본 연구는 생물음향 모니터링으로 수집된 음향 자료를 기반으로 하며, 개체 수 대신 종별 발성 탐지 빈도를 활용한다는 점에서 새로운 해석 틀이 요구된다.

    이를 위해 본 연구는 ‘특정 기간 내 탐지된 종별 발성 빈도는 상대 풍부도의 대리값이 될 수 있다’는 경험적 가정 을 기반으로 분석을 설계하였다. 구체적으로, 자동녹음장치 로 수집된 음향 파일에서 i번째 종이 한 번이라도 탐지된 파일의 수 ci를 기준으로, 다음과 같이 상대적 발성 빈도 pi를 산출하였다. 다만 개별 종의 발성 빈도가 실제 개체수 와 완전한 비례 관계를 가지는 것은 아니며, 동일 개체가 반복적으로 울 경우 상대 풍부도 추정에 오류가 발생할 수 있다. 예컨대 직박구리, 팔색조, 뻐꾸기 등은 한 개체가 일정 시간 동안 지속적으로 발성할 수 있어, 탐지 빈도 기반 추정 에서 왜곡을 초래할 수 있다. 본 연구에서는 이러한 오류를 최소화하기 위해 1분 단위 녹음 파일 내에서 동일 종의 발성 은 단 한 번만 탐지로 기록하였으며, 연중 17,568개의 대규 모 샘플을 누적함으로써 단기적 변동성을 평균화하였다. 따 라서 본 분석은 절대 개체수를 추정하기보다는 상대적 점유 활동량과 군집 내 종 간 구조 차이를 안정적으로 반영하는 데 목적을 둔다(Campos-Cerqueira and Aide, 2016;Buxton et al., 2017;Bradfer-Lawrence et al., 2019).

    즉, 본 연구의 목적은 절대 개체수의 추정이 아니라, 일정 기간 동안의 종 간 상대적 점유 활동량(발성 탐지 빈도)을 통해 군집의 상대적 다양성을 평가하는 데에 있다. 이는 전 통적인 현장 조사 방식과도 연결되며, 전체 소리의 물리적 특성만을 수치화하여 종 정보를 제공하지 않는 기존 음향지 수 기반 접근과는 달리, 본 연구는 종별 발성 탐지 정보를 직접 반영한다는 점에서 차별화된다. 또한 본 분석틀은 다 음의 다섯 단계로 구성된다(Figure 1).

    본 분석 체계는 PAM 자료의 생태학적 해석 가능성을 극대화하는 동시에, 기존 음향지수(예: ACI, NDSI 등)가 전체 소리의 물리적 특성만을 수치화하여 종별 정보를 제공 하지 못하는 방식인 데 반해, 본 연구의 접근은 종 단위 탐지 정보를 직접 반영함으로써 이론적 투명성과 재현 가능 성을 높였다. 특히 종 식별 단계를 중심에 둔 ‘종 우선 (species-first)’ 접근은 Shannon 및 Simpson 지수와 같은 전통 생태 지표와 동일한 산출 구조와 해석 틀을 공유하기 때문에, 고전 생태학 이론과 최신 기술 기반 자료를 이론적 으로 일관되게 통합하는 실용적 분석 체계로 기능한다.

    반면, 이와 같은 종 식별 기반 분석 체계는 수동적 음향 모니터링 기술을 정량 생태학의 이론적 기준에 맞추어 재구 성하려는 시도이며, 기존 생물다양성 평가 방식들과 비교해 보았을 때, 다음과 같은 구조적 차별성을 가진다. 기존의 생물다양성 모니터링 방식들은 각기 고유의 강점을 가지지 만, 종 수준의 상대 풍부도를 정량적으로 산출하는 데에는 구조적 한계를 안고 있다. 전통적 현장 조사는 관찰자 편향 과 시공간적 제약, 침습성 문제를 동반하며, 원격탐사와 환 경 DNA 방식은 간접 지표에 의존하기 때문에 군집 구조나 종 구성의 정밀한 파악이 어렵다. 특히 최근 주목받는 음향 지수 기반 접근법은 자동화 측면에서 강점을 가지나, 해석 의 생태학적 정당성이 부족하며 소음에 매우 취약하다는 한계를 지닌다.

    본 연구에서 제안한 방식은 종별 발성 탐지 빈도를 기반 으로 군집 내 상대 풍부도를 추정하고, 이를 고전적 다양성 지수를 대변할 수 있는지 파악하고자 하였다. 이를 통해 기 존 방식과 차별화된 이론적 정합성, 분석 유연성, 실용적 확장성을 동시에 확보할 수 있다. 이러한 비교 구조는 아래 Table 1에 정리하였다.

    2. 생물음향 기반 다양성 산출 분석 절차

    본 연구는 생물음향 모니터링을 통해 수집된 조류의 발성 자료를 바탕으로, 각 군집의 종다양성을 Shannon 및 Simpson 지수로 정량화하기 위한 표준화된 분석 프로토콜을 적용하였 다. 이 프로토콜은 조사 장비의 설정부터 종 식별, 지수 계산까 지의 전체 절차를 정량 생태학의 이론적 기준과 재현 가능성 에 부합하도록 설계되었으며, 다음과 같은 5단계로 구성된다.

    1) 표준화된 음향 데이터 수집

    조사는 제주도 내 두 보호지역(동백동산과 1100고지 습 지)에 자동녹음장치(Song Meter SM4; Wildlife Acoustics) 를 각각 1대씩 설치하여 수행하였다. 각 장비는 2020년 1월 1일부터 12월 31일까지 가동되었으며, 1시간마다 정각에 1분간 녹음되도록 설정하였다(총 24회/일). 녹음은 WAV 형식(44,100Hz)으로 저장되었고, 결과적으로 24회 × 366 일 × 2개소 = 총 17,568개의 음향 파일이 수집되었다.

    장비는 조사 대상 서식지의 전형성을 대표할 수 있도록 중심부에 배치하였으며, 주변 환경의 간섭을 최소화하도록 설치하였다. 일반적으로 자동녹음장치의 탐지 범위는 서식 지 구조와 소음 조건에 따라 차이가 있으나, 대체로 반경 50~150m 범위에서 효과적으로 조류 발성을 탐지할 수 있 다고 보고되어 있다(Yip et al., 2017). 따라서 본 연구의 자료는 각 보호지역 내 중심부 반경 수십~수백 m의 조류 군집을 대표하는 것으로 해석하였다. 다만 단일 장비 설치 는 넓은 지역 전체의 모든 군집 변이를 반영하기에는 한계 가 있으며, 향후 다지점 설치를 통한 공간적 보완이 필요하 다. 장비의 높이는 1.5m 내외로 통일하였으며, 장비 간 모델 및 설정 조건은 모두 동일하게 유지하여 데이터 간 비교 가능성을 확보하였다.

    2) 종 수준의 음향 식별

    수집된 음향 파일은 조류 전문가에 의해 수동으로 분석되 었다. 각 1분 파일에 대해 청음과 소노그램 분석을 병행하여 조류의 발성 여부와 종을 식별하였으며, 출현이 확인된 종에 한해 탐지 정보를 기록하였다. 소노그램은 Adobe Audition CC (version 6.0; Adobe Inc.)을 활용하여 시각화하였으며, 발성 주파수, 리듬, 패턴, 반복 양상 등 종별 고유 음향 특징에 따라 동정하였다(Choi and Ki, 2023). 본 연구에서는 기계학 습 기반 자동 분류기(BirdNET, Kaleidoscope 등)는 사용하지 않고, 전문가의 판단에 의한 종 수준 식별의 정확성 확보를 우선하였다.

    종 수준 식별 과정에서 판독이 불가능하거나 불확실성이 큰 소리는 분석 대상에서 제외하였다. 구체적으로, 발성 패 턴이 명확하지 않거나 유사한 형태를 지닌 여러 후보 종이 동시에 고려되어 종 수준의 구분이 어려운 경우에는, 동정 을 시도하지 않고 ‘미동정’ 범주로 분류하여 다양성 지수 산출에서 제외하였다. 다만 판독 과정에서 이러한 미동정 사례가 발생하는 비율을 최소화하기 위해 지속적으로 주의 하였다. 이러한 절차는 동일 분석자가 일관된 기준을 적용 하여 판독함으로써, 종 수준 식별의 재현성과 신뢰성을 확 보하기 위한 방식이다.

    3) 종별 발성 탐지량(ci) 정량화

    모든 녹음 파일은 1분 단위의 표준화된 시간 샘플로 간주 되며, i번째 종이 해당 파일에서 한 번이라도 탐지되었을 경우 해당 샘플에서의 존재 여부를 1로 기록하였다. 이후 특정 기간(예: 1개월) 동안 i번째 종이 탐지된 파일 수의 총합 ci를 산출하였다.

    이 방식은 발성 강도나 횟수를 고려하지 않고, 종의 정규 시간대 내 존재 빈도와 활동성에 초점을 둠으로써, 특정 종 의 과도한 반복 발성 또는 소수 개체의 반복 탐지로 인한 왜곡을 방지한다. 또한, 탐지 거리 및 음량 편차에 따른 민감 도 변화를 최소화하는 효과도 기대할 수 있다.

    4) 상대적 발성 빈도(pi) 계산

    위에서 산출된 각 종의 월별 탐지량 ci를 전체 종의 탐지 량 총합에 대해 정규화함으로써, 해당 월 내에서 i 번째 종의 상대적 발성 빈도 pi를 다음과 같이 산출하였다.

    p i = c i ∑ i = 1 S c i

    여기서 S 는 해당 월에 탐지된 전체 종의 수이다. 이 값은 전통적 개체 수 기반 상대 풍부도 p i = n i N 와 구조적으로 동일한 형태를 가지며, 군집 내 상대적 점유 구조를 반영하 는 지표로 기능한다.

    5) Shannon 및 Simpson 지수 산출

    최종적으로 위에서 산출된 상대 발성 빈도 pi를 「연구방 법 – 1. 이론적 배경 및 분석 체계 제안」에 제시한 두 공식 에 대입하여, 월 단위의 Shannon 지수 H′ 및 Simpson 지수 1 - D 를 계산하였다.

    이러한 방식으로 산출된 지수는 음향 지수와 달리 종 단 위 정보를 직접 반영하며, 기존 생태학 연구들과의 지표 호 환성 및 정량 비교 가능성을 확보할 수 있다. 또한, 각 지표 의 이론적 해석이 명확하기 때문에 시계열 분석이나 서식지 간 비교, 생태적 리듬 탐지 등에 효과적으로 활용될 수 있다.

    3. 사례 지역 설정

    본 연구는 제안된 생물음향 기반 종다양성 분석 체계의 실효성을 검증하기 위해, 제주도 내 생태적으로 극명하게 대비되는 두 보호지역인 동백동산과 1100고지 습지를 연구 대상지로 선정하였다(Figure 2). 두 지역은 고도, 기후, 식생 구조, 서식지 고립성 등 조류 군집 형성에 영향을 미치는 주요 생태 요인에서 뚜렷한 차이를 보이며, 분석 틀의 민감도 와 적용 타당성을 비교 평가하기에 적합한 조건을 제공한다.

    동백동산은 제주도 동북부에 위치한 저지대 보호구역으 로, 해발 약 120m 내외의 평탄한 지형에 조성된 난대 상록 활엽수림 생태계를 대표한다. 동백나무(Camellia japonica) 를 중심으로 한 식생은 사계절 푸르며, 연중 온난하고 습윤 한 미기후를 유지한다. 이 지역은 텃새와 여름철새가 안정 적으로 서식할 수 있는 구조적 복잡성과 자원 다양성을 갖 추고 있으며, 계절에 관계없이 조류 군집이 지속적으로 유 지되는 경향을 보인다.

    반면, 1100고지 습지는 한라산 서부 중산간 도로변 해발 약 1,100m 지점에 위치한 고산성 습지로, 짧은 생육기와 급격한 계절 기후 변화의 영향을 받는 고산 생태계를 나타 낸다. 이 지역은 여름철 일시적으로 일부 종의 번식과 체류 가 이루어지나, 겨울철에는 혹한 조건으로 인해 대부분의 조류가 이탈하고 군집 구조가 단순화되는 고유의 계절성 반응을 보인다. 또한, 지형적 고립성과 저조한 식생 다양성 은 계절 군집의 불안정성을 심화시키는 생태적 요인으로 작용할 수 있다.

    두 지역은 모두 제주 생물권보전지역 내에 위치하며, 법 적 보호구역으로 지정된 상태에서 장기간의 생태계 모니터 링이 허용되는 지역이다. 따라서 동일한 생물음향 장비 설 정 하에 비교 가능하고 반복 가능한 자료 수집이 가능한 이상적인 비교 연구지로 간주되었다.

    4. 분석 지표 및 통계 분석

    본 연구는 앞서 수집된 동백동산과 1100고지 습지의 조 류 발성 데이터를 기반으로, 월별 조류 종다양성의 시계열 변동 및 서식지 간 구조 차이를 Shannon 및 Simpson 지수 를 활용하여 정량적으로 분석하였다. 각 음향 파일은 연구 자가 직접 청음 및 소노그램 분석을 통해 종 식별을 하였으 며, 해당 종의 월별 발성 탐지 빈도를 기준으로 상대 출현 비율(pi)을 계산하고, 이를 바탕으로 두 지수를 산출하였다.

    Shannon 및 Simpson 지수는 일반적으로 실제 개체수를 기반으로 산출되지만, 본 연구에서는 Acevedo and Villanueva-Rivera (2006)가 제시한 바와 같이 자동녹음장 치로 수집한 발성 기록을 종 탐지의 근거로 활용하였다. 이 러한 발성 탐지 빈도는 개체수를 직접 산출하지는 않지만, Buxton et al. (2017)이 지적한 바와 같이 환경 조건(예: 소 음 수준)이 탐지 가능성에 영향을 미치는 경우를 제외하면, 종의 활동성과 출현 가능성을 반영하므로 풍부도 추정을 위한 간접 지표로 활용될 수 있다.

    산출된 월별 지수를 바탕으로, 다음과 같은 통계 분석을 수행하여 시간적 구조, 군집 안정성, 지역 간 차이 등을 종합 적으로 비교·해석하였다.

    • 자기상관 함수 분석(Autocorrelation Function, ACF)

    월별 다양성 지수 간의 시계열적 연속성과 계절적 변동성 을 검토하기 위해 자기상관 함수 분석(ACF)을 수행하였다 (Box and Jenkins, 1976). 이 분석은 인접 월 간 지수의 상관 구조를 파악하고, 군집 구조의 시계열적 안정성과 계절성 여부를 평가하는 데 목적이 있다.

    Kuczynski et al. (2023)은 전 세계 조류 및 어류의 장기 시계열 데이터를 분석하여, 종 풍부도 변화에는 시간적 자 기상관(temporal autocorrelation)이 내재되어 있으며, 이를 고려하지 않을 경우 생물다양성 추세에 대한 해석이 왜곡될 수 있다고 지적하였다. 이러한 시계열 기반 생물다양성 분 석 사례는, 본 연구에서 ACF를 활용하여 조류 군집의 시간 적 안정성과 계절 반응성을 평가한 접근의 이론적 근거와 분석 목적에 부합함을 보여준다.

    • 계층적 군집 분석(Hierarchical Clustering)

    월별 다양성 지수 간 유사성을 기반으로 계절별 군집 구 조를 분류하기 위해 Ward’s 결합 방법을 적용한 계층적 군 집 분석을 수행하였다(Ward, 1963). 이를 통해 시기별 조류 군집 간 유사성을 시각적으로 표현하고, 계절별 군집 구분 양상을 정량적으로 해석하였다.

    Tonetti et al. (2017)은 브라질 아틀란틱 숲 내 20개 조류 서식지를 대상으로 계층적 군집 분석을 적용하여, 조류 군 집이 식생 유형(우림, 혼효림, 반건엽림 등)에 따라 뚜렷하 게 구분된다는 점을 확인하였다. 이러한 군집 분석은 조류 군집 간 구조적 유사성을 정량적으로 파악하고, 서식지 특 성과 군집 구조 간의 생태적 관련성을 해석하는 데 유용하 다. 본 연구의 계절군집 분석 역시 이와 같은 해석 틀과 방법론적 일관성을 공유한다.

    • 변동계수(CV) 기반 안정성 비교

    각 지역의 연중 다양성 지수의 평균과 표준편차를 산출하 여 변동계수(CV = SD / Mean)를 계산하였으며, 이를 통해 다양성 지수의 계절 간 변동성을 정량적으로 비교하였다. 변동계수는 평균 대비 표준편차로 표현되는 상대적 변동성 지표로, 값이 낮을수록 시간적 변동성이 작고 군집 구조의 안정성이 높은 것으로 해석된다(Ives and Carpenter, 2007;Zar, 2010;Wagg et al., 2022;She et al., 2023).

    Wagg et al. (2022)은 독일 예나(Jena) 지역에서 17년간 수행된 장기 초원 실험을 통해, 종 풍부도가 높을수록 연간 생산성의 변동성이 감소하고 군집 수준의 안정성이 시간이 지남에 따라 점차 강화됨을 실증하였다. 연구에서는 생산성 의 시간적 안정성을 변동계수의 역수(CV⁻¹)로 산정하였으 며, 종 간 상보효과(complementarity effect)와 비동시성 (asynchrony)이 장기적으로 누적되면서 CV가 낮아지고 안 정성이 높아지는 경향이 확인되었다. 또한 She et al. (2023) 은 중국 칭하이 지역의 퇴화 고산초원을 대상으로, 패치 복 원 단계별 식물군집의 안정성을 변동계수 기반 지표(ICV = μ/σ)로 평가한 결과, 종다양성이 높을수록 CV가 낮고 군 집 안정성이 유의하게 증가함을 보고하였다. 이러한 연구들 은 변동계수(CV)를 활용하여 생태계의 시간적 변동성과 안 정성을 정량적으로 해석하는 데 유용한 지표로 기능할 수 있음을 보여준다. 나아가 Gross et al. (2014)의 메타분석에 서도 종 다양성과 안정성 간의 양의 상관관계가 일관되게 확인됨으로써, CV 기반 접근이 군집 안정성 평가에 폭넓게 적용될 수 있음을 시사한다.

    • 지역 간 지수 차이에 대한 통계 검정

    두 지역 간 다양성 지수의 평균 차이를 검정하기 위해 일원분산분석(ANOVA)을 수행하였고, 등분산성 확인을 위해 Levene’s test를 병행하였다(Fisher, 1934;Levene, 1960). 또한 Shannon 및 Simpson 지수 간의 월별 상관관계 를 분석하여 두 지표 간의 구조적 연동성을 평가하였다.

    Martínez‑Núñez et al. (2023)은 전 세계 조류 분포 데이 터를 분석하여, 토지이용다양도(land-use diversity)가 종 풍부도 및 기능다양성에 유의미한 영향을 미친다는 사실 을 선형모형 및 GAM 분석을 통해 입증하였다. 이들은 Shannon 지수를 활용해 토지이용다양도를 정량화하고, 다양성이 토지 이용 구조와 밀접하게 연관됨을 보여주었 다. 이러한 연구는 본 연구에서 두 지역 간 조류 다양성 지수를 비교하는 정량적 분석 접근의 생태학적 정당성을 뒷받침해준다.

    모든 통계 분석은 R 통계 소프트웨어(version 4.4.0)를 기반으로 수행되었으며, 주요 패키지로는 base, stats, ggplot2, car 등을 사용하였다. ANOVA, ACF 분석 및 관련 시각화 작업에 R을 활용하였으며, Excel은 원자료 정리 및 다양성 지수 계산을 위한 보완 도구로 사용되었다.

    결과 및 고찰

    1. 동백동산의 조류 종다양성 지수 변화

    2020년 한 해 동안 동백동산에서 수집된 생물음향 데이터 를 기반으로 산출된 Shannon 및 Simpson 지수는 계절에 따 른 뚜렷한 변화 양상을 나타냈다(Figure 3). 두 지수는 모두 5월에 최고치를 기록하였으며(Shannon: 2.441, Simpson: 0.866), 이는 번식기 초기에 다양한 조류 종의 활발한 활동이 반영된 결과로 해석된다. 이후 여름부터 가을까지는 지수가 점진적으로 감소하였고, 11~12월에는 최저치(Shannon: 1.610, Simpson: 0.653)를 기록하여 겨울철의 저다양성 상태 를 보여주었다.

    Shannon 지수는 종의 풍부도와 균등도를 함께 반영하는 정보이론 기반 지표로, 봄부터 초여름까지는 군집 구조가 상대적으로 복잡하고 균형 있게 유지되는 양상을 보였다. 반면, 가을~겨울에는 특정 종의 우점도가 증가하고 출현 종 수가 감소하면서 다양성 수준이 하락하였다. 이러한 계절 적 변화는 동백동산이 연중 다양한 조류의 서식지로 기능함과 동시에, 번식기에는 계절 이동종(산솔새, 팔색조, 긴꼬리딱 새, 두견이 등)의 유입과 텃새의 활동 증가가 중첩되며 군집 구성이 한층 다양해지는 결과로 연결된 것으로 판단된다.

    Shannon 지수의 시계열적 안정성을 평가하기 위해 실시 한 자기상관 함수 분석(ACF)의 결과는 Figure 4에 제시되 어 있다. ACF는 시간차(lag)에 따라 이전 시점의 다양성 지수가 이후 시점에 어떤 영향을 미치는지를 평가하는 통계 기법으로, x축은 시간차, y축은 상관계수를 나타낸다. 그래 프의 막대는 각 시간 간격에서의 자기상관 정도를 나타내 며, 노란색 배경 영역은 95% 신뢰구간이다. 이 영역을 벗어 나는 막대는 통계적으로 유의한 자기상관을 의미한다. 분석 결과, lag 1 시점에서 통계적으로 유의한 양의 자기상관(r ≈ 0.5)이 나타났으며, 이는 전월의 Shannon 지수가 다음 달의 지수에 일정한 영향을 주었음을 의미한다. 이러한 결 과는 동백동산의 조류 군집이 계절적 흐름에 따라 비교적 안정된 시계열 구조를 유지하고 있음을 보여준다. 반면, Simpson 지수에서는 모든 시차(lag)에서 상관계수가 95% 신뢰구간 내에 포함되어 통계적으로 유의하지 않았다. 이는 군집 내 우점종의 상대적 구성 비율이 시기별로 불규칙하게 변동하였음을 나타낸다. 종합하면, 동백동산의 조류 군집은 풍부도 측면에서는 계절적 안정성을 유지했으나, 우점 구조 는 기상 조건, 서식 환경, 개체군 역학 등 외부 요인에 더 민감하게 반응한 것으로 해석된다.

    한편, 월별 다양성 지수를 기반으로 수행한 계층적 군집 분석 결과에서는 3월부터 7월까지의 월들이 하나의 밀집 군집을 형성하여, 봄~초여름 시기의 고다양성기 조류 군집 이 뚜렷하게 구분되는 양상이 나타났다(Figure 5). 이 시기 는 번식기 초입에 해당하며, 텃새와 여름철 이동종이 동시 에 출현하면서 군집의 풍부도와 균등성이 모두 증가하는 시기이다. 분석 결과는 조류 군집의 군집적 구조와 생태적 기능이 일정 시기에서 밀접하게 대응함을 보여준다.

    반면, 1월과 11월은 동일한 군집으로 분류되었으며, 9월 과 함께 가을~겨울철 군집의 주요 구성 시기를 형성하였다. 2월은 9월 및 8월과 유사한 거리에서 군집화되었으나, 특정 계절군집과 명확히 포함되기보다는 가을 후기~겨울 전환기 의 구조적 특성을 공유하는 형태로 나타났다. 10월과 12월 은 별도의 군집으로 함께 묶이며, 초겨울 시기의 특수한 군 집 구조를 반영하였다. 이러한 군집 구분은 조류 군집이 계 절에 따라 구조적으로 반복적인 전환을 경험함을 시각적으 로 보여준다.

    특히 덴드로그램의 Y축(Clustering Distance)은 각 군집 이 병합되는 시점의 유사성 차이를 수치적으로 나타내며, Y축 값이 높을수록 해당 시기 간 군집 구조가 서로 현저히 다름을 의미한다. 본 분석에서 봄~여름 군집과 가을~겨울 군집이 높은 거리에서 병합되었다는 점은, 조류 군집의 생 태적 구성 차이가 계절별로 정량적이고 구조적으로 명확히 구분될 수 있음을 뒷받침한다.

    다만 본 군집 분석은 월별 다양성 지수의 유사도를 기반 으로 한 수치적 군집화 결과로, 실제 종 조성의 직접적인 차이를 반영하는 것은 아니다. 동일한 다양성 수준을 보이 더라도 구성 종이 달라질 가능성이 있으며, 본 결과는 군집 구조의 ‘상대적 패턴’을 보여주는 해석적 지표로 이해해야 한다. 따라서 본 연구의 계절별 군집 구분은 실제 종 구성의 완전한 분리보다는, 다양성 구조의 시기별 유사성과 차이를 정량적으로 시각화한 결과로 해석된다.

    2. 1100고지 습지의 조류 종다양성 지수 변화

    1100고지 습지에서 수집된 2020년 생물음향 데이터를 기반으로 산출된 Shannon 및 Simpson 지수는 계절에 따른 뚜렷한 증감 양상을 나타냈다(Figure 6). Shannon 지수는 1월 1.128, 2월 1.224로 낮은 값을 보이다가, 4월(1.936)과 5월(1.933)에서 최고치를 기록하였다. Simpson 지수 역시 4월에 0.827로 가장 높게 나타나며, 두 지수 모두 봄철 일시 적인 고다양성 군집 형성을 반영하는 유사한 추세를 보였 다. 이후 여름철에는 지수가 비교적 유지되거나 소폭 감소 하였고, 가을부터 점진적으로 하락하여 12월에는 다시 낮은 수준(Shannon: 1.31)으로 회귀하였다.

    이러한 패턴은 1100고지 습지가 봄~여름 번식기 동안 일시적으로 고다양성 조류 군집을 형성하지만, 겨울철에는 군집 규모가 급격히 축소되는 고산성 습지의 전형적인 계절 성 반응을 반영한다. 특히 8월에 나타난 지수의 일시적 상승 은 실제 종 구성 변화에 따른 것으로, 여름철새인 섬휘파람 새의 활동이 감소한 시기에 동박새와 박새의 발성 빈도가 크게 증가하고, 제비 등 일부 이동성 종이 탐지된 결과이다. 즉, 여름철 번식기 종료 이후 텃새의 활동 재개와 이동성 조류의 일시적 출현이 중첩되면서 군집의 종 균등도와 풍부 도가 동시에 증가한 현상으로 이해될 수 있다.

    Shannon 및 Simpson 지수에 대한 자기상관 함수 분석 (ACF) 결과는 Figure 7에 제시되어 있다. 두 지수 모두 lag 1 시점에서 양의 자기상관 계수(r ≈ 0.5)를 보였지만, 95% 신뢰구간 내에 포함되어 통계적으로 유의하지 않았다. 이는 전월의 다양성 지수가 다음 달 지수에 일정 수준 영향을 미쳤을 가능성은 있지만, 그 영향력이 통계적으로 명확하게 검증되지는 않았음을 의미한다. 또한 lag 2 이후의 시차에 서도 상관계수는 일정한 주기를 보이지 않고 불규칙하게 분포하였다. 명확한 계절성 패턴이나 시계열적 반복 구조는 관찰되지 않았으며, 이는 1100고지 습지의 조류 군집이 기 온, 고도, 생육기 길이 등 외부 환경 요인에 민감하게 반응함 을 시사한다. 결과적으로, 해당 군집은 시계열적 안정성과 예측 가능성이 모두 낮은 구조적 특성을 나타낸다.

    한편, 월별 다양성 지수를 기반으로 수행한 계층적 군집 분석 결과에서는 4월부터 9월까지의 월들이 하나의 밀집 군집을 형성하여, 1100고지 습지의 고다양성기 군집 구조 가 뚜렷하게 구분되었다(Figure 8). 이 시기는 기온 상승과 생육기 확대에 따라 조류의 번식 및 활동이 집중되는 시기 로, 다양한 이동성 조류가 일시적으로 도래하는 생태적 특 성과 잘 부합한다.

    반면, 1월과 2월은 다른 시기와 명확히 구분된 고립된 군집으로 분리되었으며, 이는 출현 종 수 감소와 우점종 집 중이 뚜렷한 겨울철 저다양성기 군집의 특징을 나타낸다. 또한 10월, 11월, 12월은 7월과 함께 별도의 군집을 형성하 였는데, 이는 가을~초겨울로 접어들며 조류 군집이 점차 단순화되는 과도기적 구조를 반영한다. 특히 7월은 고다양 성기 말기에 해당하는 시기로, 여름과 가을 사이의 생태적 경계를 구성한 것으로 해석된다.

    이처럼 덴드로그램의 전체 구조는 1100고지 습지의 조류 군집이 봄~초가을 사이에는 비교적 안정적인 고다양성기를 유지하다가, 이후 기후 급변과 생육기 단축에 따라 군집 구 성이 빠르게 단순화되는 양상을 시각적으로 보여준다. Y축 의 Clustering Distance는 군집 간 다양성 구조의 차이를 정량적으로 나타내며, 봄·여름 군집과 가을·겨울철 군집이 병합되는 시점의 거리가 약 5.0 수준으로 나타났다. 이는 동백동산(약 6.0)에 비해 군집 간 거리가 다소 낮지만, 내부 결합 거리가 상대적으로 높아 계절 전환기에 군집의 불안정 성이 크게 나타났음을 시사한다. 이러한 결과는 1100고지 습지가 계절적 환경 변화(기온, 생육기 등)에 민감하게 반영 하며, 난대림 지역보다 구조적 일관성이 낮은 생태적 특성 을 지님을 정량적으로 보여준다.

    3. 두 지역 간 연간 다양성 비교 및 변동성 해석

    동백동산과 1100고지 습지의 조류 종다양성 지수 (Shannon, Simpson)에 대한 연간 평균 및 변동성을 비교한 결과(Table 2), 두 지역 모두 계절에 따른 다양성의 변동이 존재하였으나, 전반적으로 동백동산이 더 높은 다양성과 낮 은 변동성을 나타냈다. Shannon 지수의 연평균은 동백동산 1.945, 1100고지 습지 1.604로, 동백동산에서 더 높게 나타 났으며, 표준편차는 유사했지만(0.261 vs. 0.260), 변동계수 (CV)는 각각 0.134와 0.162로 계산되어, 연중 다양성 유지 력이 동백동산에서 더 높은 것으로 분석되었다. Simpson 지수에서도 동백동산은 평균 0.761, CV 0.097로, 1100고지 습지(평균 0.704, CV 0.124)보다 종 균등성과 군집 안정성 에서 우위를 보였다.

    이러한 결과는 두 지역 간 서식지 특성과 군집 구성 방식 의 차이를 정량적으로 뒷받침한다. 동백동산은 제주 곶자왈 에 분포하는 난대 상록활엽수림으로, 높은 구조적 이질성과 수문적 완충 기능이 결합되어 안정적인 미기후가 형성되는 지역이다(Kim et al., 2018;Kim et al., 2022). 이러한 환경 조건은 조류 군집의 연중 높은 종다양성과 균등한 분포를 유지하는 기반으로 작용하며(Kim et al., 2012;Oh et al., 2019), 번식기뿐 아니라 비번식기에도 일정 수준 이상의 종 다양성을 유지하도록 한다. 특히 텃새와 여름철새가 혼재된 군집 구조는 계절적 변동에 따른 종다양성 저하를 완충하는 역할을 수행하는 것으로 해석된다.

    반면, 1100고지 습지는 해발 1,100m 이상의 고산성 습지 로, 기온, 강수량, 생육기 길이 등 계절적 제약 요인이 강하 게 작용한다(Kim, 2009;Zhang et al., 2016;Zhang et al., 2022). 짧은 번식기에는 일부 조류 종의 한시적 유입으로 종다양성이 일시적으로 증가하는 경향을 보이지만, 겨울철 에는 출현 종 수가 급감하면서 군집 구조가 단순화되고 다 양성 지수 역시 하락하는 양상이 뚜렷하게 나타난다. 결과 적으로 이 지역은 계절 변화에 매우 민감하게 반응하는 군 집 구조를 지니며, 군집 안정성 측면에서는 상대적으로 취 약한 서식지로 평가된다.

    따라서 두 지역 간 다양성 지수의 연중 평균 및 변동계수 비교는 군집의 연속성과 회복력의 상대적 차이를 정량적으로 파악할 수 있는 지표로 해석된다. 다만 본 연구는 단일 연도 자료를 기반으로 하였기 때문에, 장기적인 기후 변동이나 연차 간 변이를 충분히 반영하기에는 한계가 있다. 향후 다년 간의 생물음향 모니터링을 통해 이러한 결과의 일관성과 시계열적 안정성을 검증한다면, 본 지표는 생태계의 장기적 안정성 평가에 더욱 신뢰성 있는 기준이 될 수 있을 것이다.

    4. 지역 간 지수 차이에 대한 통계 검정 결과

    동백동산과 1100고지 습지의 조류 종다양성 지수에 대 한 통계적 차이를 검정한 결과(Table 3), Shannon 지수에 서는 유의한 차이가 나타났으나, Simpson 지수에서는 통 계적으로 유의하지 않았다. 구체적으로, Shannon 지수에 대한 일원분산분석(ANOVA) 결과는 F = 6.672, p = 0.017 로, 유의수준 0.05 이하에서 통계적으로 유의한 차이가 확인되었으며, 이는 동백동산의 종 풍부도가 1100고지 습 지보다 높은 수준임을 뒷받침한다. 반면, Simpson 지수는 F = 1.686, p = 0.208로 유의하지 않아, 두 지역 간 종 균등성 중심의 군집 구조는 유사한 수준으로 나타났다.

    두 지수의 분산 동질성 검정(Levene’s test) 결과, Shannon 지수(p = 0.875), Simpson 지수(p = 0.574) 모두 유의하지 않아, 두 지역 간 지수 분산이 동질하다는 전제 조건을 충족하 였다. 이는 ANOVA 결과의 통계적 신뢰도를 뒷받침하는 근거로 확인되었다.

    추가로 수행한 지수 간 상관분석에서는, 동백동산의 Shannon–Simpson 지수 간 상관계수가 r = 0.946, 1100고지 습지에서는 r = 0.975로 나타났으며, 두 경우 모두 p < 0.001 수준에서 매우 높은 양의 상관관계를 보였다. 이는 지수 간 측정 방식은 상이하지만, 월별 다양성 변화가 유사한 방향 으로 진행되었음을 의미하며, 군집 구조 전반에서 일관된 변화 패턴이 나타났음을 시사한다.

    종합하면, 동백동산은 종의 풍부도(Shannon 지수) 측면 에서 1100고지 습지보다 유의하게 다양성이 높았으나, 군 집 내 우점도 균형(Simpson 지수)은 두 지역 간 유사한 수준 을 유지했다. 이는 난대림과 고산습지라는 서식지의 생태적 차이가 조류 군집의 양적 구성에는 영향을 미쳤지만, 우점 구조는 계절적 요인 등 외부 변수에 의해 두 지역 모두에서 유사하게 조절된 결과로 해석된다.

    5. 결론

    본 연구는 생물음향 모니터링 기반으로 수집된 조류 발성 데이터를 활용하여, Shannon 및 Simpson 지수와 같은 전통 생태학 다양성 지표를 종 단위 정보에 기반해 산출할 수 있는 분석 체계를 구성하고, 이를 두 보호지역 사례를 통해 검토하였다. 본 접근은 생물음향 자료의 구조를 정량 생태 학 지표 산출 과정과 연결할 수 있는 가능성을 제시하며, 이에 기반한 해석 틀의 적용 가능성을 탐색했다는 점에서 학술적 의미를 지닌다.

    기존의 생물다양성 평가 방식들은 정점조사, 환경 DNA, 원격탐사, 음향지수 기반 평가 등으로 발전해왔지만, 각 기법 에는 구조적 한계가 보고되어 왔다. 구체적으로, 정점조사는 관찰자 의존과 탐지확률 편향, eDNA는 정량적 풍부도 추정 의 어려움과 공간적 기원 불확실성, 원격탐사는 간접 지표 중심으로 인한 종 수준 구성 해석의 제약, 음향지수 기반 평가는 지수 해석의 비일관성과 종·상대 풍부도와의 직접 연계 부족 문제가 있다(Gregory et al., 2004;Johnson, 2008;Pettorelli et al., 2014;Barnes and Turner, 2016;Deiner et al., 2017;Rocchini et al., 2018;Bradfer-Lawrence et al., 2019;Numminen et al., 2023). 특히 ACI, NDSI와 같은 대표적 음향지수는 단일 수치로 전체 음향 복잡도를 요약하지 만 종 구성을 반영하지 않으며, 지수 간 비교 가능성이나 생태학적 해석 가능성이 제한적이다.

    이에 비해 본 연구는 종 식별 기반 접근을 통해 수집된 음향 자료로부터 개별 종의 발성 탐지량(ci)을 정량화하고, 이를 통해 상대 발성 빈도(pi)를 산출한 뒤, 기존 Shannon 및 Simpson 지수 공식에 직접 적용 가능한 분석 경로를 제시하였다. 이 구조는 PAM이라는 비정형적 데이터 흐름 을 정형 생태학 지표 체계와 연결하는, 데이터 구조 변환의 ‘중간 계층(translation layer)’을 구성한 것으로 평가할 수 있다. 즉, 본 연구는 단지 기술을 적용한 사례가 아니라, ｢비정형 시계열 음향 자료 → 종 단위 정제 → 풍부도 구조 화 → 지표 수학식 적용｣이라는 4단계 전환 구조를 제시함 으로써, 종다양성 지표 산출의 이론적 기반을 새롭게 정의 하는 분석 체계를 제안한 것이다. 이는 단순히 결과를 산출 하는 절차가 아니라, 생물음향 자료를 생태학 이론과 연결 하는 공식화된 정보 흐름 체계를 구축한 것으로, 향후 연구 와 장기 모니터링 체계 설계의 핵심 기반이 될 수 있다.

    실제 사례 분석 결과에서도 이러한 분석 체계의 적용 가 능성과 민감도가 실증적으로 확인되었다. 난대림 구조의 동 백동산은 연중 다양성과 시계열적 안정성이 높았던 반면, 고산 생태계인 1100고지 습지는 계절에 따른 군집 구조의 급격한 전환과 다양성 저하가 반복되었다. 이러한 지역 간 군집 동태 차이는 고산 생물군이 계절 변화에 대해 높은 민감성과 불안정성을 보인다는 기존 연구들과도 일치한다. Scridel et al. (2018)은 고산 조류군이 기온·생육기 등 환경 요인에 따라 계절적 취약성이 크게 나타난다고 보고하였으 며, Martin et al. (2021) 또한 고산 서식지에서 계절별 군집 구조 전환이 뚜렷하게 나타난다고 제시하였다. Jackson et al. (2015) 역시 기후 변화가 고산 조류의 서식 가능 범위와 군집 구성에 큰 영향을 미친다고 밝힌 바 있어, 본 연구에서 확인된 1100고지 습지의 계절적 군집 불안정성과 구조 전 환 양상과 이론적으로 부합한다. 특히 ACF 분석과 계층적 군집 분석 결과는 군집 구조의 연속성과 전환 시점을 수치 화함으로써 본 분석 체계의 실효성을 뒷받침한다.

    본 연구에서 관찰된 계절별 다양성 지수의 변동은 조류 발성 활동의 계절성이라는 기본 생태적 특성과 실제 군집 구성 변화가 함께 작용한 결과로 해석된다. 특히 번식기 이 후 전반적인 발성 빈도 감소가 나타났음에도, 특정 종(여름 철새)의 이탈과 텃새 중심의 군집 재편이 명확하게 동반되 었다는 점에서, 지수 하락은 단순한 발성 감소만이 아니라 군집 구조의 계절적 전환을 반영하는 지표로 이해된다. 이 러한 결과는 PAM 기반 지수 해석 시 발성 활동의 계절성을 고려하는 것이 필수적임을 보여주며, 향후 다년간의 장기 모니터링을 통해 이러한 패턴의 반복성과 안정성을 검증할 필요가 있다.

    또한 본 연구는 생물다양성 평가에서 그동안 상대적으로 부차적이거나 가공이 어렵다고 여겨졌던 음향 데이터를 중 심 분석체계로 전환할 수 있는 가능성을 제시하였다. 종 식 별 기반 음향 분석은 기존의 개체수 기반 현장조사 방식과 구조적으로 호환되며, 특히 자동화 기반 장기 모니터링 체 계 구축에 적합하여 적용 확장성이 크다. 향후 기계학습 기 반 종 자동 식별 알고리즘과 결합할 경우, 본 분석 체계는 서식지 간 구조 비교, 기후변화 반응 평가, 보전 효율성 진단 등 다양한 분야로 확장될 수 있다.

    물론 본 연구는 몇 가지 한계가 존재한다. 첫째, 발성 빈 도는 실제 개체수와 완전한 비례 관계를 가지지 않으므로, 상대 풍부도 추정에는 보정 절차가 요구될 수 있다. 둘째, ARU의 탐지 거리와 감도는 종의 주파수 특성과 서식지의 음향 전파 환경에 따라 달라질 수 있으며, 이에 따른 탐지 편차가 분석 결과에 영향을 미칠 가능성이 있다. 셋째, 본 연구는 단일 연도 자료를 기반으로 하였기에 장기 추세나 기후 요인 분석에는 한계가 있으며, 향후 장기 시계열 자료 의 축적과 외부 환경 요인과의 통합 분석이 요구된다. 넷째, 소리를 통한 종 동정에는 구조적 한계가 존재한다. 특히 번 식 울음이 줄어드는 시기에는 개체의 발성이 불규칙하거나 약해져 종 수준 식별의 정확성이 떨어질 수 있다. 이러한 문제를 최소화하기 위해서는 동일 기준을 적용할 수 있는 분석자에 의한 표준화된 판독 체계가 요구되며, 동정이 어 려운 일부 종군의 경우에는 박새류(예: Parus spp.)와 같은 군집·속 단위 분석과 같은 보완적 접근이 필요할 수 있다.

    이러한 한계에도 불구하고, 본 연구는 국내 생물음향 자 료를 활용하여 종 단위 기반의 조류 종다양성 정량 분석 체계를 구성하고, 실제 사례 지역에 적용해 그 활용 가능성 을 제시하였다. 본 접근은 기존 관찰 기반 조사나 음향지수 중심 분석이 지닌 제약을 보완하며, 생물음향 자료를 생태 지표 산출 과정과 연결할 수 있는 절차적 기반을 제공한다. 향후 장기 모니터링, 보호지역 관리 평가, 자동 분류기 개발 등 다양한 분야에서 본 연구의 절차가 참고될 수 있을 것으 로 기대되며, 기후 변화와 군집 구조 변화가 가속화되는 현 시점에서 생태계 변동을 정량적으로 파악하는 하나의 분석 틀로 활용될 여지가 있다.

    감사의 글

    본 논문의 요약 작성, 영문 교정, 연구 방법 설명 및 일부 분석 설계 과정에서 생성형 인공지능 도구인 ChatGPT (OpenAI)를 보조 도구로 활용하였다. 모든 최종 원고의 내 용, 해석 및 결론에 대한 책임은 전적으로 저자에게 있음을 밝힌다.

    Figure

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    Analytical workflow for quantifying avian species diversity from passive acoustic monitoring data (in Korean).

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    Contrasting ecological landscapes of the two study sites in Jeju Island (5 December 2019).

    (a) Evergreen broadleaf forest at Dongbaek-dongsan, representing a warm-temperate lowland habitat;

    (b) Alpine wetland at the 1100-altitude site, characterized by high-elevation shrubland and wetland vegetation.

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    Monthly variation in avian diversity indices (Shannon and Simpson) at Dongbaek-dongsan in 2020.

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    Autocorrelation function (ACF) analysis of monthly avian diversity indices at Dongbaek-dongsan. Yellow shaded area indicates the 95% confidence interval; bars extending beyond this range are statistically significant.

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    Monthly clustering of avian diversity indices at Dongbaek-dongsan (Ward’s Method).

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    Monthly variation in avian diversity indices (Shannon and Simpson) at the 1100-altitude Wetland in 2020.

    KJEE-39-6-545_F7.jpg

    Autocorrelation function (ACF) analysis of monthly avian diversity indices at the 1100-altitude Wetland. Yellow shaded area indicates the 95% confidence interval; values within this range are not statistically significant.

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    Monthly clustering of avian diversity indices at the 1100-altitude Wetland (Ward’s Method).

    Table

    Comparative of major biodiversity monitoring paradigms (in Korean)

    Note. NDVI = Normalized Difference Vegetation Index; LiDAR = Light Detection and Ranging; ACI = Acoustic Complexity Index; NDSI = Normalized Difference Soundscape Index.

    Comparison of annual mean, standard deviation, and coefficient of variation (CV) of diversity indices between the two sites

    Summary of statistical tests comparing avian diversity indices between Dongbaek-dongsan and the 1100-altitude Wetland (ANOVA, Levene’s Test, and Correlation Coefficients)

    Note. F = results of ANOVA or Levene’s test; r = Pearson correlation coefficient.

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