서 론

청량산은 행정구역상 경상북도 봉화군, 안동시 일대에 걸 쳐 있으며 자연경관이 우수하고 기암괴석이 장관을 이루어 예로부터 소금강으로 불리어진 명산이다(Hwang et al., 2017). 경상북도를 대표하는 수려한 경관과 생태적, 역사‧문 화적 가치를 인정받아 봉화군 약 30.6㎢, 안동시 약 18.9㎢ 를 포함한 청량산 일대 총면적 49.509㎢가 1982년 8월 21 일 도립공원으로 지정되었다.

청량산도립공원의 식물상 및 식생에 관한 선행연구로는 Kim and Yim(1989)은 청량산 현존식생을 밝혔으며, Lee et al.(1995)는 산림식생의 군락분류 및 종간연관분석을 통 해 청량산의 식물군락을 7개(신갈나무군락, 굴참나무군락, 떡갈나무군락, 소나무군락, 느티나무군락 등)로 구분하고 총 230분류군의 식물을 보고하였다. Chung et al.(1999)은 현지조사를 통해 청량산의 관속식물을 624분류군으로 정리 하였고, Nam et al.(2015)는 문헌조사와 현지조사를 종합하 여 관속식물 614분류군을 제시하였다. 이처럼 기존에 실시 된 연구들은 주로 식물상의 분포 현황이나 군락 유형에 대 한 기술적인 분류에 초점을 두었으며, 식생군락의 특성이나 개별 종 간의 상호작용 구조에 대한 연구는 부족한 실정이 다. 특히 식생특성을 규명한 기존 연구 이후 10년이 지나 식생의 변화 가능성도 존재하기 때문에, 최신의 식생자료를 구축할 필요성이 있다. 본 연구에서는 비교적 최근에 연구 가 시작된 식물사회네트워크(Plants Social Network) 분석 기법(Lee, 2018)을 적용하여 청량산도립공원의 식물사회 특성을 살펴보았다.

식믈사회네트워크(Plants Social Network)는 Lee(2018) 가 처음 제시한 개념으로, ‘식물사회(phytocoenosen; plant social)’와 ‘사회연결망(social network)’의 합성어이다. 복잡 한 식물사회의 관계성에 주목하여 네트워크 구조를 파악하고 시각화하는 것으로 정의된다(Lee et al., 2020). 식물사회는 동물과 달리 이동성이 없기 때문에 입지의 주어진 생물적․비 생물적 환경조건에 적응하며 독특한 종조성을 가지고 있는 식물사회로 발달하였다(Kim and Lee, 2006;Lee, 2018). 우리나라 식물사회학 분야에서는 각 식물종간의 관계를 파악 하기 위해 표징종 및 식별종을 중심으로 일정 수준 이상의 출현 빈도를 갖는 수종들을 선별하여 종간결합분석을 실시하 고, 결과는 주로 성좌표 방식으로 표현해 왔다(Lee et al., 1998;Kim and Yun, 2009;Ko et al., 2014;Byeon and Yun, 2017). 하지만 기존의 성좌표는 다수의 종이 포함되는 대규모 네트워크 구축에 한계가 있었고, 이를 극복하기 위해 Lee et al.(2020)은 식물사회학과 사회연결망 분석을 결합한 식물사회네트워크 분석을 통해 식물사회의 종간결합구조를 소시오그램(sociogram) 형태로 시각화하는 새로운 접근을 제안하였다. 소시오그램은 기존 Ordination 분석결과와 유사 하게 나타났고(Jang et al., 2021), 복잡한 식물사회의 상호작 용 구조를 직관적으로 이해할 수 있어 최근 다양한 지역(Lee et al., 2020;Jang et al., 2021;Lee et al., 2022;Kang et al., 2023;Lee et al., 2024, Yoo et al., 2025)을 대상으로 연구되고 있다.

자연공원법 제36조에 따르면 공원관리청은 5년마다 자연공 원의 자연자원조사를 실시하도록 규정하고 있지만(Ministry of Government Legislation, 2025), 청량산도립공원의 경우 최근 10년 동안 자연자원조사가 이루어지지 않았다. 이에 청량산도립공원의 자연보전 및 관리방안 마련을 위해 자연생 태계와 관련된 추가적인 연구가 필요하다고 판단된다. 본 연구는 청량산도립공원 현장조사를 통해 얻은 식생데이터를 기반으로 식물사회네트워크 분석을 수행함으로써 식물군락 의 종간 상호관계를 파악하기 위해 진행되었다. 연구결과는 자연생태계의 기반이 되는 식생군락에 대한 기초자료로 제공 되어 지속가능한 식생관리 및 모니터링을 위해 사용될 것을 기대한다.

연구방법

1. 연구대상지 선정

경상북도 봉화군과 안동시 일대(북위 35°45′~36°47′, 동 경 128°52′~128°57′)에 지정된 청량산도립공원은 백두대간 과 낙동정맥 사이에 위치하고 있어 대륙성 기후를 나타내며 (Lee et al., 1995), 온대중부 낙엽활엽수림에 해당된다. 봉 화군과 안동시의 통계연보에 따르면, 지난 10년간(2013~ 2024년) 청량산도립공원 일대의 연평균 기온은 11.8℃이 며, 식물구계학적으로는 한반도 중구아구, 식생지리학적 분 포는 대륙형, 한반도아형의 중부/산지형으로 분류된다 (Kim, 1992).

본 연구대상지는 청량산도립공원을 중심으로 100개 조 사구(10m×10m)를 설치하여(Figure 1) 조사를 실시하였다. 청량산도립공원의 식생 및 식물상에 대해 연구한 기존 문헌 (Lee et al., 1995;Nam et al., 2015)과 임상도 등을 토대로 다양한 식생유형을 반영할 수 있도록 조사경로를 설정하였 다. 조사경로 내에 외부 간섭으로부터 교란되지 않은 안정 적인 식생군락을 대상으로 현장조사를 실시하였다. 현장조 사는 2025년 6월에 실시하였으며, 설치된 각 방형구(100 ㎡) 내에 출현하는 목본 수종을 모두 기록하였다.

2. 조사 및 분석방법

1) 데이터 수집 및 전처리

청량산도립공원에 설치된 각 방형구(100㎡) 내 출현하는 목본 수종의 출현 여부에 따라 2진(무=0, 유=1) 데이터(binary data) 매트릭스를 작성하여 식물사회네트워크 분석을 실시하 였다. 2진 데이터는 각 종이 군락에서 어느 정도 생육하고 있는지에 관계없이 출현하면 1종으로 다루어진다. 이로 인해 출현 빈도가 낮은 종은 식물사회네트워크 분석결과인 소시오 그램에서 시각적 복잡성을 가중하여 상호관계성을 해석하는 데 어려움이 있을 수 있어(Lee et al., 2024), 출현 빈도가 5% 미만인 희소종은 배제하였다.

식물사회네트워크 시각화를 위해서는 2가지 유형의 데이 터가 필요한데 속성형 데이터(attribute data)와 관계형 데이 터(relational data)이다(Scott, 2000). 속성형 데이터는 네트 워크 과학의 기본 단위인 노드(node, 점)와 관련되는 것으 로 식물사회에서는 각 수종의 성상(상록성, 낙엽성), 출현 빈도, 연결정도(degree) 등이 사용될 수 있다. 관계형 데이 터는 노드 간에 형성되는 관계(link, 연결선)로 종간 출현 유무에 따른 종간결합분석으로 얻을 수 있다(Lee, 2018).

2) 종간결합분석

종간결합분석은 자료행렬(presence-absence data matrix) 을 작성한 후 모든 종간 쌍에 대한 2×2분할표(Table 1)를 작성하여 Fomula 1과 같이 χ²검정(Chi-square statistic)을 실시하였다(Agnew, 1961;Brower and Zar, 1977). 분석결 과는 양성결합(+), 음성결합(-), 무작위결합(0)의 3가지 유 형의 결합관계로 구분하였고(Pielou, 1977;Greig-Smith, 1983;Schluter, 1984;Ludwig and Reynolds, 1988), 양성 결합 쌍의 χ²값이 5% 수준이면 +, 1% 수준이면 ++, 음성결 합 쌍이 5% 수준이면 -, 1% 수준이면 —로 나타내었다.

3) 식물사회네트워크 시각화

식물사회네트워크 시각화는 다양한 네트워크 구조 구현 이 가능하고 많은 양의 데이터 처리에 적합한(Lee et al., 2024) Gephi 0.10 프로그램을 사용하여 작성하였다. 종간 결합 중 양성결합을 우선적으로 사용한다는 기존 연구(Lee et al., 2020;Jang et al., 2021)를 참고하여, 양성결합(+, ++)의 χ²값을 기초로 하여 식물사회네트워크를 시각화하였 다. 노드는 각 수종을 의미하며, 해당 수종의 출현 빈도가 높을수록 노드의 크기가 커지도록 설정하였다. 글자의 크기 는 연결중심성(Degree centrality)을 적용하여 해당 수종과 양성결합을 가지는 수종이 많을수록 글자의 크기가 커지며, 양성결합의 값에 따라 선의 굵기를 조절하였다. 작성된 소 시오그램을 바탕으로 그룹별로 모듈화하였고, 각 그룹별로 노드의 색을 다르게 나타내었다. 시각화에서 중요한 개념은 배치(layout) 작업으로, 이는 네트워크 내 노드 간의 시각적 위치를 결정하는 알고리즘을 의미한다. 배치 작업은 다양한 종류의 배치 알고리즘을 통해 수행되는데, 본 연구에서는 기존 연구(Lee et al., 2024)를 따라 힘기반 그래프 배치 알 고리즘(ForceAtlas 2)을 활용하였다.

4) 중심성분석

중심성(centrality)은 사회네트워크 분석 지표 중 흔히 쓰이 는 지표로(Kim, 2015), 전체 네트워크에서 한 노드가 가지는 영향력을 의미한다(Jang, 2016). 네트워크 내에서 노드가 얼 마나 중심에 위치해 있는지의 정도를 정량화하기 위한 지표로 사용된다(Sohn, 2002). 중심성 측정지표로는 연결중심성 (Degree centrality), 근접중심성(Closeness centrality), 매개 중심성(Betweenness centrality), 위세중심성(Eigenvector centrality) 등이 있고, 기존 계산 방법(Freeman, 1978;Bonacich, 1987;Lee et al., 2024)을 사용하여 분석하였다.

연결중심성은 한 노드와 연결된 다른 노드들의 개수, 즉 연결선의 개수를 의미하며(Kim et al., 2016) 본 연구의 연 결중심성 지수는 χ²값의 가중치(1%: 1.0, 5%: 0.5)를 부여 한 링크 가중치 합으로 나타냈다(Lee, 2018). 근접중심성은 한 노드가 다른 모든 노드들까지 도달하는 경로가 짧을수록 영향력이 큰 노드일 것이라는 가정에서 출발하였고, 얼마나 네트워크의 중앙에 위치하고 있는지를 파악하여 중요한 노 드를 선정할 수 있다(Lee, 2010). 매개중심성은 두 개의 노 드 간의 최단 경로를 이용하며, 한 노드가 네트워크 구축 시 다른 노드와 연결시켜주는 중개자 혹은 다리 역할을 얼 마나 수행할 수 있는지를 나타낸다(Freeman, 1978). 위세중 심성은 특정 노드의 중심성과 연결된 다른 노드의 중심성 지표를 함께 고려한 것으로 연결중심성은 노드에 연결된 링크 개수를 중시하지만 위세중심성은 연결된 상대 노드의 연결중심성에 가중치를 두는 것을 의미한다(Bonacich, 1987).

5) 네트워크 구조 분석

네트워크 구조는 노드 개수(Node), 연결정도(Degree), 평 균 연결정도(Average Degree), 그래프 밀도(Graph density), 네트워크 크기(Network diameter), 평균 경로거리(Average path length)를 분석하여 식물사회네트워크를 분석한 기존 문헌(Lee et al., 2024;Kang et al., 2023;Lee et al., 2022;Jang et al., 2021)과 비교하여 차이점을 고찰하였다.

결과 및 고찰

1. 대상지 개황 및 출현 수종

청량산도립공원 식물사회네트워크 분석을 위한 100개 조사구의 일반적 개황은 다음과 같다(Table 2, Figure 2). 조사구의 해발고는 408~881m(평균 635.3±116.9m), 경사 도는 5~38°(평균 22.5±7.9)에 입지하였으며, 주로 남향, 남 서향 사면의 비율이 비교적 높게 나타났다. 조사구 내 출현 한 목본 수종은 최소 5종에서 최대 27종으로, 평균 15.4종이 출현하였다. 층위별 식생의 특성을 살펴보면, 교목층은 수 고 7.0~22.0m, 식피율 30~95%로 나타났고, 아교목층은 수 고 2.0~10.0m, 식피율 10~80%로 나타났다. 관목층은 수고 0.1~1.5m, 식피율 5~50%로 나타났다.

100개 조사구에서 출현한 수종의 출현 빈도(Table 3)는 생강나무가 96개의 조사구에서 출현하여 가장 많은 빈도로 나타났다. 이는 생강나무가 한국 중부 및 남부 산지의 낙엽 활엽수림에서 흔히 출현하는 아교목성 수종으로, 내음성도 높아 다양한 입지에서 잘 자라기 때문에(Jeong, 2019) 본 조사에서도 대부분의 조사구에서 고르게 나타났다고 판단 된다. 생강나무 다음으로 신갈나무(75개소), 물푸레나무(71 개소), 굴참나무(69개소), 벚나무류(62개소), 쇠물푸레나무 (60개소), 개옻나무(51개소) 등의 순으로 나타났다. 전체 출 현 수종 105종 중 상록수는 3종(2.9%)이었으며, 나머지 102 종(97.1%)은 낙엽수로 확인되었다. 기존의 식물사회네트워 크 연구(Lee et al., 2022;Kang et al., 2023;Lee et al., 2024)의 대상지는 주로 난온대림에 속했기 때문에 상록활 엽수를 포함한 상록수의 출현 비율(21.1~35.8%)이 높았는 데, 청량산도립공원은 온대중부 낙엽활엽수림에 위치하기 때문에 상록수 출현 비율이 낮게 나타났다.

2. 종간결합분석

100개소의 조사구에서 출현한 105종 중에서 출현 빈도가 5% 이하인 희소종을 제외한 61종을 기준으로 종간결합분석 을 실시하였고, 출현 빈도가 높은 주요 수종을 중심으로 양성 결합(++, +)과 음성결합(--, -)을 표기하였다(Figure 3).

신갈나무는 건조하고 척박한 능선부에서도 잘 자라는 수 종으로(Kang et al., 2016;Yu et al., 2024) 비슷한 생육환경 에서 나타나는 굴참나무, 쇠물푸레나무, 올괴불나무, 진달 래와 양성결합(positive association)을 보였다. 반면 산지의 계곡이나 하천변의 비옥적윤지에서 잘 자라는 느릅나무 (Korea National Arboretum, 2025)와는 음성결합(negative association)을 보이는 것으로 분석되었다.

물푸레나무는 건조하거나 반건조한 토양환경에서도 잘 적응하고, 숲 가장자리나 능선부와 같은 개방된 환경에서 주로 출현한다고 알려져 있으며(Choo and Kim, 2004), 유사 한 생육환경에서 적응하는 조록싸리, 올괴불나무, 청가시덩 굴, 짝자래나무 등과 양성결합을, 배수가 우수한 사질토에 주로 인공적으로 조림된 잣나무(Korea National Arboretum, 2025)와는 음성결합을 보였다.

습기가 있고 비옥한 사질양토에서 주로 생육하는 담쟁이 덩굴(Korea National Arboretum, 2025)은 비슷한 생육환경 에서 자라는 느릅나무, 줄딸기, 소태나무, 오미자 등과 양성 결합을 하는 것으로 나타났다.

고로쇠나무는 주로 산지 지역의 계곡부에 분포하며, 습윤하 고 배수가 양호한 토양에서 잘 생육하는 것으로 알려져 있다 (Moon et al., 2004). 유사한 생육환경을 공유하고 있는 회잎나 무, 왕팽나무, 고광나무, 층층나무 등과 양성결합을 보였고, 생육환경이 다른 잣나무, 으아리와는 음성결합을 보였다.

3. 네트워크 시각화 및 중심성분석

종간결합분석에서 양성결합을 보이는 수종들을 중심으로 Gephi 0.10.을 활용하여 소시오그램을 작성하였다(Figure 4). 작성된 청량산도립공원 식물사회네트워크는 모든 관계가 양성결합을 나타내는 균형 그래프(balanced graph)이자 각 관계마다 가중치를 부여한 가중 그래프(valued graph)로 볼 수 있다. 또한 생강나무의 경우 모든 노드의 쌍을 연결하는 선이 없는 고립점(isolated point)이 존재하므로 부분연결 그래프(partially connected graph)로 볼 수 있다.

청량산도립공원의 소시오그램 상에서 인접 노드를 그룹 으로 나눠주는 모듈화분석(Connor and Simberloff, 1983) 을 적용하여 표현하였는데, 5개의 그룹으로 나누어졌다. 1 그룹은 좌측상단에 하늘색으로, 2그룹은 좌측하단에 분홍 색으로, 3그룹은 좌측에 주황색으로, 4그룹은 우측에 연두 색으로, 5그룹은 우측하단에 초록색으로 표현되었다.

1그룹은 담쟁이덩굴, 오미자, 신나무, 광대싸리, 줄딸기, 쥐똥나무 등 주로 아교목 및 관목 성상의 수종으로 이루어 졌다. 대부분 그늘진 숲 속에서 흔히 출현하며 습윤한 토양 을 선호하는 수종이다. 1그룹에서 연결중심성과 근접중심 성, 위세중심성은 담쟁이덩굴이 가장 높게 나타났다. 담쟁 이덩굴은 낙엽성 덩굴식물로 생장 특성으로 인해 교목 및 아교목, 관목까지 다양한 층위의 수종과 함께 출현하며 (Korea National Arboretum, 2025), 다양한 서식환경에 대 한 높은 적응력으로 중심성이 가장 크게 나타난 것으로 판 단된다. 담쟁이덩굴 다음으로 오미자의 연결 및 근접중심성 이 높게 나타났으며, 일본잎갈나무가 2그룹의 국수나무, 회 잎나무, 3그룹의 올괴불나무, 4그룹의 잣나무와 연결되어 매개중심성이 높게 나타나고 있다.

2그룹은 왕팽나무, 고광나무, 고로쇠나무, 박달나무, 느 티나무, 당단풍나무 등 천이가 어느 정도 진행된 안정적인 낙엽활엽수림에서 흔히 나타나는 종으로 그룹화되었다. 이 수종들은 대체로 자연림 또는 교란이 적은 계곡부 활엽수림 에서 생육하는 특성을 가지고 있다. 중심성분석 결과, 국수 나무가 연결중심성과 근접중심성에서 가장 높게 나타났으 며, 1그룹의 청괴불나무, 오미자, 신나무 등의 수종과 3그룹 의 개암나무, 짝자래나무, 가막살나무 등과 연결되어 1그룹 과 3그룹의 중개자 역할을 하고 있었다. 특히 연결중심성이 높은 담쟁이덩굴, 오미자 등과 연결되어 위세중심성 또한 가장 높게 나타났다. 한편 병꽃나무는 1, 2, 4그룹과 모두 연결되어 있어 매개중심성이 가장 높게 나타났다. 1그룹의 청괴불나무, 3그룹의 올괴불나무, 청가시덩굴, 개암나무, 물 푸레나무, 4그룹의 벚나무류, 다릅나무, 산조팝나무와 연결 되어 다리 역할을 수행하고 있다.

3그룹은 올괴불나무, 청가시덩굴, 개머루, 짝자래나무, 가막살나무, 조록싸리 등 산림의 하층을 구성하는 덩굴성 및 관목성 수종으로 이루어졌다. 교목층 아래의 광이 제한 된 환경에서도 생육이 가능한 종들이며, 숲 가장자리나 교 란지에서 자주 출현한다(Korea National Arboretum, 2025). 올괴불나무가 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성, 위세중심성 모두에서 가장 높게 나타났으며, 이는 3그룹에 서 올괴불나무의 영향력이 크다는 것을 시사한다. 올괴불나 무 다음으로 청가시덩굴의 연결 및 위세중심성이 높게 나타 났으며, 개머루가 1그룹의 일본잎갈나무, 소태나무, 신나무 등, 2그룹의 회잎나무, 참개암나무, 4그룹의 벚나무류, 산딸 기와 연결되어 매개중심성이 높게 나타났다.

4그룹은 신갈나무, 산딸기, 쇠물푸레나무, 굴참나무, 진 달래 등 건조하고 척박한 능선부에서도 잘 자라는 수종들로 그룹화되었다. 산딸기의 중심성이 가장 높았는데, 산딸기는 1그룹의 담쟁이덩굴, 소태나무, 노박덩굴 등과 3그룹의 개 머루와 연결되어 중개자 역할을 하는 것으로 분석되었다. 산딸기 다음으로는 1그룹과 2그룹의 연결자 역할을 하는 벚나무류의 매개중심성이 높게 나타났다.

5그룹 생강나무의 경우, 전체 100개 조사구 중에서 96개 조사구에서 출현하여 매우 높은 출현 빈도를 보였다. 그러나 네트워크 분석 결과에서는 특정 수종과의 강한 양성결합을 보이지 않았으며, 시각화된 네트워크 상에서도 고립된 형태 로 나타났다. 이는 청량산도립공원 조사구 내에서 생강나무 가 다양한 식생단위에 걸쳐 균일하게 출현했기 때문으로 사료된다. 이러한 높은 범용성 특성은 오히려 특정 수종과의 동시 출현 빈도를 낮추어, 통계적으로 유의한 양성결합이 형성되지 않는 결과로 이어졌으며, 이로 인해 네트워크 상에 서 다른 수종과 연결되지 않은 고립된 노드로 시각화되었다.

기존 식물사회네트워크 분석 연구들에서는 생강나무가 다양한 수종과의 유의한 양성결합을 형성하며, 네트워크 내 에서 중심성이 높은 수종으로 나타났다. Yoo et al.(2025)은 생강나무가 소나무, 조록싸리, 졸참나무, 진달래, 청미래덩 굴 등과 양성결합을 보이며, 덜꿩나무, 상산, 수리딸기와 함 께 네트워크 내에서 중심성 높은 수종으로 분석되었다고 밝혔다. Lee et al.(2024)에서는 생강나무가 때죽나무, 졸참 나무, 덜꿩나무, 비목나무, 쥐똥나무, 당단풍나무 등과 양성 결합을 보이며, 그룹 내에서 연결중심성, 근접중심성, 위세 중심성이 가장 높은 수종으로 나타났다. Lee et al.(2022) 역시 생강나무가 비목나무, 쇠물푸레나무, 덜꿩나무, 청미 래덩굴 등과의 양성결합을 바탕으로 그룹 내 중심성을 주도 하는 핵심 수종으로 나타났다고 밝혔다.

k-core 분석은 네트워크에서 각 노드가 최소 k개의 내부 연결관계를 유지하는 최대 연결 서브그래프를 정의하는 방법 으로, 처음 Seidman(1983)가 사회 네트워크 분석에서 도입하 였다. 청량산도립공원 식물사회에서 k값을 단계적으로 증가 시키며 군집의 응집성이 유지되는 최대 임계값을 탐색한 결과, k=9에서 마지막으로 독립적인 하위집단이 형성되었다. ‘9-core’(Figure 5)는 최소 9종 이상의 다른 수종과 강한 결합 을 유지하는 종들로 구성된 하위 네트워크를 의미하며, 청량 산 식물사회에서 가장 밀접한 상호작용망을 형성하고 있는 중심층을 의미한다. 이러한 9-core 영역에는 담쟁이덩굴, 올 괴불나무, 청가시덩굴, 국수나무, 개머루 등이 포함되며, 이들 은 네트워크의 구조적 응집성과 안정성을 주도하는 핵심 집단으로 나타났다. 따라서 이들 종은 생태계 복원 및 보전 전략 수립 시 우선적으로 고려해야 할 대상임을 시사한다.

네트워크에서 중심성(centrality)은 노드가 얼마나 중심에 위치하는지 표현하며, 사회네트워크에서 노드가 가지는 권력 과 영향력이라는 개념으로 시작되었다(Sohn, 2002). 청량산 도립공원을 대상으로 주요 수종의 중심성분석을 실시한 결과 는 다음과 같다(Table 4). 청량산도립공원 식물사회네트워크 내에서 연결중심성(Degree centrality)은 담쟁이덩굴, 국수나 무, 왕팽나무, 오미자 순으로 높았고, 근접중심성(Closeness centrality)은 국수나무, 담쟁이덩굴, 병꽃나무, 올괴불나무 순으로, 매개중심성(Betweenness centrality)은 병꽃나무, 산 딸기, 벚나무류 순으로, 위세중심성(Eigenvector centrality) 은 담쟁이덩굴, 국수나무, 왕팽나무 순으로 높게 나타났다.

4. 네트워크 구조 분석

청량산도립공원의 식물사회네트워크 구조를 분석한 결 과는 다음과 같다(Table 5). 조사구에서 출현한 목본 수종은 총 105종이지만, 출현 빈도 5% 이하인 희소종을 제외한 수종은 61종이라서 식물사회네트워크 상 노드는 61개였다. 연결선 수는 336개로, 1개의 연결선은 두 종의 종간결합 관계를 나타내고 있기에 그 2배인 672개의 관계망이 형성 되었다는 것을 의미한다. 하나의 노드가 평균적으로 가지는 연결선 수는 11.016개로 이는 청량산도립공원에서 출현하 는 한 수종이 평균 11.016개의 종과 종간결합을 가지는 것 으로 분석되었다.

그래프 밀도는 네트워크에서 나올 수 있는 모든 연결선 개수에서 실제로 연결된 연결선 수의 비율을 말하는데(Kim and Chang, 2010), 청량산도립공원 식물사회네트워크 밀도 는 상호작용이 활발한 한반도 도서지역(Lee et al., 2024)을 제외한 다른 기존연구(Kang et al., 2023;Lee et al., 2022;Jang et al., 2021)의 그래프 밀도보다 높은 수치이다. 그래 프 밀도가 높다는 것은 각 종간 연결된 선의 수가 많다는 것으로, 더 복잡한 구조로 네트워크가 구성되어 있다는 것 을 의미한다.

네트워크 속성 중 직경(diameter)은 한 노드에서 다른 노드 까지 연결하는 연결거리 중에서 가장 큰 값을 의미하는데, 본 연구에서는 그 값이 4로 나타났다. 평균 경로거리는 2.165 로 평균 2.165단계 만에 서로 연결된다는 것을 나타낸다.

5. 종합고찰

본 연구는 청량산도립공원을 대상으로 식물사회네트워 크 분석 기법을 적용하여, 군락을 구성하는 주요 수종 간의 상호작용 구조를 정량적으로 규명하고자 하였다. 그 결과, 61종의 수종이 336개의 양성결합을 통해 평균 11.016개의 연결관계를 형성하고 있었으며, 네트워크의 평균 경로 길이 는 2.165로 나타나 전체 군락이 비교적 밀접하게 상호작용 하고 있음을 알 수 있었다. 이러한 수치는 단순한 종조성이 나 우점도 분석으로는 확인하기 어려운 군락의 응집성과 구조적 복잡성을 정량적으로 제시한다는 점에서 학문적 기 여가 크다. 기존의 서열분석·분류분석·상관분석이 종간 유 사도와 환경요인의 상관성에 초점을 두었다면, 네트워크 분 석은 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성, 위세중심성 등 다양한 지표를 통해 특정 종이 군락 내에서 허브, 또는 매개 자로 어떠한 기능적 역할을 수행하는지를 드러낸다는 점에 서 차별성이 있다. 나아가 청량산의 네트워크 구조는 다른 내륙 산지림과 비교했을 때 상대적으로 결속성이 높고 경로 가 짧은 특성을 보이는데, 이는 산지와 계곡이 교차하는 독 특한 지형적 조건이 반영된 결과로 해석된다.

중심성분석 결과, 담쟁이덩굴, 국수나무, 올괴불나무, 병 꽃나무 등은 높은 연결중심성 및 매개중심성을 동시에 보이 며 네트워크 내 허브(hub) 역할을 수행하는 것으로 나타났 다. 이는 이들 종이 실제 피도나 개체수와는 별개로 여러 종을 연결하여 군락 간 물질·정보 흐름을 매개한다는 사실 을 보여주며, 복원 초기 단계에서 결속을 촉진하는 수종으 로 활용할 수 있음을 시사한다. 특히 병꽃나무와 벚나무류 는 모듈 경계부에서 매개 기능을 수행하여 서로 다른 군락 단위 간 상호작용을 이어주는 핵심적 역할을 담당하므로 교란지 복원 시 경계부 연결성을 유지하는 전략적 수종 배 치로 고려할 수 있다. 한편, 생강나무는 전체 조사구의 96% 에서 출현할 정도로 우점적인 분포를 보였음에도 불구하고, 네트워크 상에서는 고립된 노드로 시각화되었다. 이는 생강 나무가 특정 생육 조건에 국한되지 않고 다양한 환경에서 고르게 출현하는 범용적 성격을 지닌 수종이라 통계적 유의 확률이 나타나지 않은 것으로 보인다.

k-core 분석 결과, 담쟁이덩굴, 올괴불나무, 청가시덩굴, 국수나무 등이 네트워크의 핵심코어를 구성하는 것으로 나 타났다. 이들 종은 전통적 의미의 우점종은 아니지만 네트 워크 구조를 지탱하는 허브종으로 기능하고 있다. 따라서 이 허브종이 제거 될 경우 평균 경로 길이 증가, 모듈 분절, 연결성 약화 등 네트워크의 구조적 붕괴가 초래될 수 있다. 이는 곧 군락의 안정성과 회복력이 약화 될 가능성을 의미 하며, 복원 및 관리에서 우선적으로 고려해야 할 수종임을 시사한다.

네트워크 구조는 조사구의 환경구배와도 밀접하게 연관 된다. 본 연구에서 계곡부에 분포하는 활엽수와 아교목류는 높은 근접중심성을 보여 네트워크 중심부를 차지한 반면, 건조한 능선부의 신갈나무, 산딸기 등은 매개중심성이 높아 모듈 경계에서 상호작용을 매개하는 양상을 보였다. 이는 고도, 사면방향, 토양환경 등 물리적 요인에 따라 종간결합 패턴이 달라지고, 나아가 네트워크 내 위치 또한 달라질 수 있음을 의미한다. 향후 연구에서는 환경요인과 네트워크 지 표간의 상관관계를 정량적으로 규명하여 종의 분포와 상호 작용 구조를 더욱 심층적으로 해석할 필요가 있다.

모든 식물종은 고유의 생리적 범위(Fundamental niche) 를 갖지만, 실제 생육환경에서는 타 생물과의 상호작용에 따라 내성범위나 최적조건이 변화하는데, 이를 생태적 범위 (Realized niche)라 한다(Hutchinson, 1957). 이러한 종간 상호작용은 네트워크상 결합 구조와 연결 강도에 반영되며, 특히 연결성이 높고 다양한 집단과 얇은 선으로 연결된 종 은 서로 다른 식생군락 사이에서 천이에 관여하거나 군락 경계를 매개하는 역할을 수행할 수 있다. 따라서 네트워크 내에서 약한 결합선이 갖는 식생천이의 생태적 의미를 더욱 면밀히 검토할 필요가 있다.

그러나 본 연구는 단일 시점의 정적인 네트워크 구조 분 석에 국한되어 있어, 시간의 흐름에 따른 군락 간 상호작용 변화나 교란에 대한 반응과 같은 동태적 측면을 충분히 반 영하지 못한 한계가 있다. 또한, 식물사회의 구조적 특성과 환경 요인 간의 관계, 군락 내 수평적·수직적 이질성, 생장 단계의 이력 등 보다 복합적인 요인을 고려한 심화된 군락 구조분석이 이루어지지 못하였다. 향후에는 생육환경과 생 리적·생태적 범위, 천이 과정 등을 고려한 다층적 네트워크 분석과 함께, 시계열적 식생자료를 반영한 동태적 네트워크 연구가 병행되어야 할 것이다. 아울러 다양한 환경요인과의 상관관계를 정량화함으로써, 식물사회네트워크 분석결과 를 보다 생태적으로 해석할 수 있는 기반도 마련할 필요가 있다.

식물사회네트워크 분석은 특정 종의 소실이 전체 군락 구조에 미치는 영향을 간접적으로 예측할 수 있는 기반을 마련하며, 식생복원 시 대상지의 목표 우점종과 친화적 관 계를 맺는 종의 선정을 위한 객관적 지표로 활용 가능하다. 향후 본 연구와 유사한 기법을 다양한 지형 및 기후 조건을 반영한 지역에 적용함으로써, 국내 자연식생에 대한 네트워 크 기반의 이해를 심화하고 생태계 회복력 증진을 위한 실 증적 자료 축적이 가능할 것으로 기대된다.