서 론

산림유전자원보호구역은 식물뿐만 아니라 균류, 곤충 및 동물이 어우러지는 자연생태계의 균형이 비교적 잘 유지된 지역으로(Kwag et al., 2016), ｢산림보호법｣ 제7조를 근거로 산림청장, 광역시·도지사 또는 지방산림청장이 지정·관리하는 특별히 보전이 필요한 산림을 대상으로 한다(Korea National Arboretum, 2022). 2022년 제15차 생물다양성협약 당사국총회(COP15)에서 채택된 쿤밍-몬트리올 글로벌 생물다양성 프레임워크(GBF)는 육상 및 내륙, 해양 및 연안 지역의 최소 30%를 보호구역 또는 기타 효과적인 지역기반 보전수단으로 지정하여 보전·관리할 것을 권고하고 있다(Kim et al., 2025). 이에 산림청은 국유림을 중심으로 산림생태계의 핵심지역을 체계적으로 보전·관리하는 것을 중요한 과제로 설정하고, ｢제 3차 산림유전자원보호구역 관리기본계획｣을 토대로 보호구역의 생태적 특성과 공간적 구조에 대한 조사와 관리 효과성 평가를 수행하고 있다. 특히 울릉도에 지정된 산림유전자원보호구역은 다양한 기후 및 지형 구배 속에서 특산식물과 희귀식물이 집중 분포하는 도서형 산림생태계로, 국내 원시림 유형을 대표하는 지역 중 하나로서 학술적·역사적 보전 가치가 매우 높은 지역으로 평가된다.

울릉도는 해양성 기후와 화산지형에서 기인한 급경사 지형(대부분 30–50°)이 결합된 섬 지역으로, 한반도 생물지리학적 요충지에 해당한다. 연중 비교적 온난한 기온을 유지하며 강수량이 특정 계절에 집중되지 않고 비교적 고르게 분포하여, 동일 위도상의 지역에 비해 전반적으로 온난다습한 기후 특성을 보인다. 또한 고도에 따른 능선·사면·계곡의 미세지형과 미기후의 이질성은 식생 구조와 종조성의 공간적 변이를 다양하게 형성한다. 실제로 울릉도 산림식생의 우점종인 너도밤나무림은 능선, 사면, 계곡 등 지형 조건에 따라 지표종 구성과 직경급 구조에서 뚜렷한 차이를 보이며(Han et al., 2019), 섬잣나무–울릉솔송나무림 역시 수관 개방도, 잔가지량, 토양 노출도와 같은 환경요인이 하층식생의 종다양성과 밀접한 관련이 있는 것으로 보고된 바 있다(Cho et al., 2011). 이와 같이 복합적인 미세기후와 지형 조건에 의해 울릉도 산림식생은 해발고도에 따라 저지대의 상록활엽수림–난온대림에서 고지대의 냉온대림으로 분포하며 너도밤나무군락, 섬잣나무군락, 울릉솔송나무군락 등 주요 군락들은 해발고도, 사면방향, 토양 수분과 같은 환경요인에 따라 구조적 특성과 종조성에서 차이를 보이는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 2017). 이러한 울릉도 산림환경의 특성을 배경으로, 울릉도 산림식생에 관한 연구는 해발고도별 식생구조(Choi et al., 1998), 군락 분류(Lee et al., 2000), 식생과 환경요인 간의 상관관계 분석(Song et al., 2000;Lee et al., 2006), 그리고 너도밤나무림의 군집 구조와 하층식생 특성(Cheon et al., 2012) 등 다양한 관점에서 수행되어 왔다. 이러한 개별 연구들은 한반도 산림식생 분포와 구조에 대한 기초연구에서 시작하여(Yim, 1977), 이후 특정 지역과 군락유형을 중심으로 한 세부적인 식생연구로 확장되어 왔다. 또한 울릉도 산림식생의 구조와 공간적 이질성을 이해하는 데 중요한 기초자료를 제공해 왔으며 지역별·군락별 식생 특성에 대한 이해를 축적하는 데 기여하였다. 다만 연구의 공간적 범위와 분석 목적에 따라 접근 방식에는 차이가 존재하며 울릉도 산림유전자원보호구역 전역을 대상으로 보호구역이라는 관리 단위를 기준으로 식생구조, 군락 분포, 환경요인과의 관계를 종합적으로 분석하고 이를 관리 방향과 연계하여 해석한 연구는 상대적으로 제한적으로 이루어져 왔다. 특히 산림유전자원보호구역의 지정 유형(원시림·희귀식물자생지)과 실제 식생구조 간의 관계를 보호구역 전반의 관점에서 검토한 연구는 향후 보다 종합적인 논의가 요구되는 부분이다.

한편 IPCC(2014)는 기후변화가 산림식생대의 이동과 종 구성의 재편을 촉진할 것으로 전망하였으며 Ranius et al.(2023)은 보호지역 내부에서도 이러한 환경변화가 서식지의 적합성을 변화시켜 기존 종의 지속성에 영향을 미칠 수 있음을 지적하였다. Lawler(2009)는 기후변화가 가속화되는 상황에서 기존의 정적 보전 패러다임을 넘어 잠재적 미래 생태계 서비스를 고려한 보다 유연하고 능동적인 관리 접근이 필요함을 강조하였다. 이러한 관점은 단순한 종 조성의 유지나 복원보다는 미래 기후조건에서도 기능적으로 유지될 수 있는 생태계 구조를 확보하는 데 초점을 둔다. 또한 Van Teeffelen et al.(2012)은 보호지역의 면적과 공간적 연결성이 기후변화에서 생태계 회복력을 좌우하는 핵심 요인임을 제시하였다. 특히 울릉도와 같이 해양성 기후의 영향을 강하게 받는 섬 지역은 근미래 기후변화에 민감하게 반응할 가능성이 높은 것으로 보고된 바 있다(Oh, 1978;Lee et al., 2007). 이러한 기후변화 맥락에서, 제한된 면적 내에 다양한 식생이 분포하는 울릉도 산림유전자원보호구역을 대상으로 종의 천이와 자생지의 연속성을 고려한 통합적 관리전략의 필요성이 제기된다.

울릉도 산림유전자원보호구역은 총 17개소가 지정되어 있으며 관음도를 제외하면 원시림 유형과 희귀식물자생지 유형으로 구분되어 관리되고 있다. 그러나 보호구역들이 공간적으로 연속된 산림 패치를 형성하고 있음에도 불구하고, 지정유형에 따른 관리 체계로 인해 생태적 연결성과 통합적 관리 측면에서는 추가적인 검토의 여지가 있다. 이에 본 연구는 울릉도 산림유전자원보호구역을 대상으로 식생조사를 수행하여 주요 식생유형과 구조적 특성을 규명하고, 울릉도 원시림 유형의 공간적 분포특성을 제시함으로써 향후 기후변화 적응형 관리 및 생태계 복원 정책 수립을 위한 기초자료를 제공하고자 한다.

연구방법

1. 연구대상지

본 연구대상지는 행정구역상 경상북도 울릉군의 일원이며 북서쪽에서부터 형제봉(716.8m), 미륵산(905.2m), 남쪽의 성인봉(984m), 천두산(961.2m) 북동쪽의 나리령(816.4m)까지 이어진 능선이 나리분지를 감싸고 있는 형태이며 산림유전자원보호구역은 능선을 중심으로 바깥 사면과 안쪽 사면이 이에 해당한다(Figure 1). 울릉도 산림유전자원보호구역의 총면적은 약 1,509.2㏊(15,091,715.7㎡)이며 ｢산림보호법｣ 제3조 제4항에 의거하여 지번 기반으로 원시림 11구역(9,700,314㎡), 희귀식물자생지 5구역(5,053,762㎡)과 관음도의 자연생태계보전지역(41,405㎡)으로 총 17구역의 산림유전자원보호구역이 지정·관리되고 있다. 본 연구는 관음도를 제외한 원시림·희귀식물자생지 15개 구역을 조사하였으며 45개의 조사구를 설치하였다.

2. 기후 특성

해양성 기후에 속하는 울릉도는 대륙성 기후에 속하는 한반도 본토와 달리 연중 온난하며 강수량이 여름철에 집중되지 않고 계절적으로 비교적 고르게 분포한다(Cho et al., 2011). 동일 위도상의 지역에 비해 전반적으로 온난다습한 특징을 보이며 이러한 기후적 특성은 식생의 분포와 군락형성에 직접적인 영향을 미친다. 이에 기후조건을 확인하고자 과거 50년(1974-2024)간 기록된 자료(Korea Meteorological Administration, 2025)를 수집하였다(Table 1). 그 결과 연평균기온 12.9℃, 최한월 평균기온은 1.2℃, 1월 평균기온은 1.4℃로 나타났으며 온량지수는 98.9℃ 한랭지수는 –7.5℃로 나타났다. 또한 연평균강수량은 1,419.5㎜로 나타났고 과거 50년 중 최소 연평균 강수량은 1994년 582㎜, 최대치는 2003년의 2,236.9㎜인 것으로 조사되었다.

3. 조사 및 분석방법

1) 현장조사

현장조사는 2025년 5월부터 8월까지 총 6회에 걸쳐 수행하였다. 식생조사는 식물사회학적 방법(Ellenberg, 1956;Braun-Blanquet, 1965)에 따라 군락 교목층의 피도를 고려하여 15m×15m 크기의 방형구법을 이용하여 조사구를 설치하였다. 각 조사구 내에 출현하는 모든 종의 우점도 계급(Braun-Blanquet, 1964)을 측정하였으며 방형구 내의 환경특성인 해발고도(m), 경사(°), 방위 및 암석 노출도 등을 기록하였다. 식물 종의 동정은 Lee(1996), Lee(2006), Lee(2014)를 참조하였으며 학명과 국명 등은 국가표준식물목록(Korea National Arboretum, 2025)을 기준으로 표기하였다.

2) 분석방법

현장조사를 통해 수집된 45개소의 조사구에 대한 식생 데이터는 이원지표종분석법(TWINSPAN)에 의한 군락분류(Hill, 1979)를 참고하여 MS-Excel 2021을 이용해 소표(raw table)로 정리하고 그룹화하여 표조작법(Ellenberg, 1956)으로 식생구조를 파악하였다. 또한 분류된 군락의 유사성을 파악하기 위해 거리행렬(dissimilarity matrix) 기반 분석인 NMDS(Non-metric Multidimensional Scaling)분석을 실시하고, 군락 간 거리계수에 따라 조사구 내 출현한 종 조성의 유사한 정도를 시각화하였으며 CCA(Canonical Correspondence Analysis) 분석을 통하여 식생군락과 환경인자 간의 상관관계를 확인하였다. 분류된 군락별로 각 수종의 상대적 우세 정도를 비교하기 위해 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(Importance Value; I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 평균상대중요치(Brower and Zar, 1977)를 분석하였다(Kim et al., 2019). 또한 수관층위 별로 군락의 영향력이 다른 것을 고려하여 가중치를 부여한 교목층 (교목층 I.V.×3+ 아교목층 I.V.×2+관목층 I.V.×1+초본층 I.V.×0.5)/6.5으로 평균상대중요치(Mean importance Value, MIV)를 구하였다(Kim et al., 2019). 각 군락의 종풍부도(Species richness index; S), 종다양도(Shannon diversity index; H′), 균재도(Pielou evenness index; J′), 그리고 우점도(Dominance index; D)를 산출하여 종다양성지수(Pielou, 1975;Shannon and Weaver, 1949)를 분석하였다.

현존상관식생도는 국토지리정보원에서 제공하는 1:5000 축척의 수치지형도를 기초로 하여 임상도와 위성영상 등 보조자료 및 식생조사 결과를 종합하여 QGIS(ver. 3.40.10)를 이용해 제작하였다. 식생 유형의 명칭은 현장조사를 통해 확인된 식생군락의 최상층 우점종을 기준으로 구분하였으며 범례는 식생군락의 비율 순서로 정렬하였다.

− S : 전체출현종수

− P_i : 전체출현종중에서 i번째의종이차지하는비율

결과 및 고찰

1. 식생군락구조

1) 식생유형 분류

울릉도 산림유전자원보호구역 내 총 45개의 식생조사 자료를 이원지표종분석법(TWINSPAN)을 사용하여 출현빈도와 피도값 그리고 Φ 계수의 차이에 따라 분석한 결과는 다음과 같다(Table 2). 울릉도 산림유전자원보호구역의 식생은 너도밤나무, 바위수국을 진단종으로 갖는 유형과 고로쇠나무를 진단종으로 갖는 유형으로 총 5개의 군락(Ⅰ-Ⅴ)으로 분류되었다. 각 군락은 공통적으로 출현하는 종이 있음에도, 특정 종의 출현빈도와 피도가 군락별로 다르기 때문에 서로 다른 군락으로 구분하였다. 각 군락의 조사구 수는 군락Ⅰ이 9개, 군락Ⅱ가 8개, 군락Ⅲ은 10개, 군락Ⅳ는 9개, 군락Ⅴ는 9개로 각 군락은 진단종의 출현빈도와 피도(상재도 표기값)의 조합에 따라 뚜렷한 차이를 보였다.

군락Ⅰ: 너도밤나무-황벽나무 유형은 너도밤나무가 100%로 가장 안정적으로 출현하며 황벽나무와 푸조나무처럼 다른 군락에서는 거의 나타나지 않는 종이 함께 출현하여 상대적으로 온난한 사면부에 발달하는 너도밤나무 중심의 식생 유형으로 정의되었다.

군락Ⅱ: 너도밤나무-섬잣나무 유형은 섬잣나무와 울릉솔송나무가 각각 100%와 75%로 높게 출현하고 동백나무도 모든 조사구에서 확인되어 침엽수·상록활엽수가 동시에 결합된 독특한 종조합이 반복적으로 나타난 군락으로 분리되었다. 이는 너도밤나무가 존재함에도 불구하고 고유의 출현패턴을 지닌 종군이 꾸준히 출현한다는 점에서 다른 너도밤나무군락들과 확실히 구분되었다.

군락Ⅲ: 너도밤나무-등수국 유형은 하층식생에서 등수국이 100%로 나타나고 일색고사리 또한 높은 출현빈도를 보여 습윤 사면 환경에서 자주 나타나는 종조합이 뚜렷하게 형성되어 독립된 군락으로 정의되었다. 이는 동일한 너도밤나무 계열임에도 군락Ⅰ·Ⅱ의 구성종 조합이 다르게 나타났다.

군락 Ⅳ: 고로쇠나무-풍게나무 유형과 군락 Ⅴ: 고로쇠나무-층층나무 유형 두 군락 모두 고로쇠나무가 안정적으로 100% 출현함에도 불구하고 동반종 구성에서 분명한 차이가 확인되었다. 군락 Ⅳ에서는 풍게나무의 출현빈도가 89%로 군락의 대표종 역할을 하였고, 군락 Ⅴ에서는 층층나무(100%), 난티나무(89%), 우산마가목(89%) 등 다양한 목본류가 동시에 높은 빈도로 나타나 보다 복합적인 종조합을 이루었다. 또한 군락 Ⅴ에서만 곰솔과 일부 상록성 식물의 출현이 확인되어 군락 Ⅳ와 구분이 더욱 명확해졌다.

2) NMDS 분석

NMDS 분석 결과 조사구는 Ⅰ–Ⅴ의 5개 군락(Class)으로 뚜렷하게 구분되는 경향을 보였다(Figure. 2). 비록 군락 간 타원이 부분적으로 중첩되었으나 각 군락은 NMDS 축 상에서 고유한 분포 범위를 형성하였다. 군락Ⅰ은 NMDS1과 NMDS2가 모두 낮은 영역에 집중하여 비교적 균질한 종조성을 보였으며 군락Ⅱ는 NMDS1이 낮고 NMDS2가 높은 방향으로 분포하며 군락 Ⅰ과 명확히 분리되었다. 군락Ⅲ은 NMDS 공간의 중심부에 위치하여 상대적으로 넓은 중첩을 나타냈고 군락 Ⅳ와 군락Ⅴ는 NMDS 1축 양의 방향에 분포하나 서로 다른 NMDS 2축 범위를 가져 미세하게 구분되었다. PERMANOVA 분석에서도 이러한 군락 간 차이는 통계적으로 유의하게 확인되었으며 (R² = 0.470, F = 8.86, p = 0.001), 전체 변이의 약 47.0%가 지역(Class) 요인에 의해 설명되었다. 또한 군락 간 베타분산 차이는 유의하지 않아(p = 0.482), 관찰된 군락 분리가 분산의 불균형이 아니라 실제 종조성의 차이에 의해 발생한 것임을 확인하였다.

3) 군락별 개황

울릉도 산림유전자원보호구역의 5개 식생군락은 고도, 경사, 종수, 층위별로 정리하였다(Table 3). 조사구의 고도 범위는 339-973m, 사면 방위는 0-330°까지 전방향에 분포하였다. 군락별 평균 경사도는 20-40° 사이로 나타나 전반적인 급경사 지형으로 나타났다. 전체 종수는 군락에 따라 53-72종이 출현하였으며 교목층 평균 수고는 16.1-18.6m 교목층 흉고직경(DBH)는 27.5-41.1㎝, 교목층 식피율은 77.8-90.6%로 높은 수관 밀도를 보였다. 아교목층은 평균 7.1-12.8m의 수고 11.6-23.4㎝ DBH, 27-52% 수준의 식피율을 보였다. 관목층은 평균 2.4-3.8m의 수고를 보였고 식피율은 군락에 따라 20.0-70.6%까지 나타났다.

군락 Ⅰ(Fagus multinervis–Phellodendron amurense Comm.)은 해발고도 531-941m에 위치하며 평균 25.8°(10-33°)의 상대적으로 완만한 사면에 분포하였다. 출현종은 57종이며 교목층 평균 수고는 17±2.5m, DBH는 29.7cm, 식피율은 90.6±4.6%로 가장 높은 수관 밀도를 보였다. 교목층, 아교목층, 관목층 등 모든 층위에서 너도밤나무(Fm)가 반복적으로 우점하는 매우 안정된 너도밤나무 중심 군락임을 보여준다.

군락 Ⅱ(Fagus multinervis–Pinus parviflora Comm.)는 해발고도 352-505m의 상대적으로 저지대에 위치하며 경사도가 평균 40°(28-50°)로 5개 군락 중 가장 급경사 지형에 분포하였다. 출현종수는 64종이 확인되었고 교목층 평균 수고는 18.6m, DBH는 41.1cm로 대경목이 가장 많이 분포하였다. 교목층은 너도밤나무(Fm)와 섬잣나무(Pp)가 우점하며 아교목층에서는 고로쇠나무(Ap), 풍게나무(Cje), 관목층에서는 섬피나무(Cj), 너도밤나무(Fm)가 우점하였다. 군락 Ⅱ에서 섬잣나무와 울릉솔송나무가 교목층에서 함께 우점하는 양상은 울릉도 섬잣나무–솔송나무림이 급경사지 및 능선부에 분포하며 침엽수와 활엽수가 혼재된 구조를 보인다고 보고한 기존 연구 결과와 일치하였다(Cho et al., 2011).

군락 Ⅲ(Fagus multinervis–Hydrangea petiolaris Comm.)은 해발고도 380-886m의 중산간 지대에 분포하며 경사는 평균 23.4°(8-34°)로 비교적 완만하였다. 전체 53종이 출현하였으며 교목층 수고는 16.1m, DBH는 27.5cm, 식피율은 87.4%였다. 교목층에서 너도밤나무(Fm)와 고로쇠나무(Ap)가 우점하며 아교목층에서는 너도밤나무(Fm)와 풍게나무(Cje)가 우점하고 관목층에서는 너도밤나무(Fm)와 주목(Tc)이 우점하고 있다. 너도밤나무가 교목층에서 우점하는 군락 Ⅰ–Ⅲ은 주로 해발 380m 이상의 중·고지대에 분포하였으며 교목층 식피율이 87.4-90.6%로 높게 나타났다. 이는 울릉도 성인봉 지역에서 해발고도 증가에 따라 너도밤나무림이 중·고지대에서 우점하고, 해당 고도대에서 수관 밀도가 높은 산림 구조가 발달한다고 보고한 기존연구 결과와 일치하였다(Choi et al., 1998). 다만 기존연구에서는 너도밤나무림을 중·고지대의 대표적 식생 유형으로 제시한 반면 본 연구에서는 너도밤나무가 우점하는 군락이 동반종 조성과 층위별 구조에 따라 서로 구분되는 여러 군락유형으로 나타났다.

군락 Ⅳ(Acer pictum–Celtis jessoensis Comm.)는 해발고도 339-728m 지역으로, 경사는 평균 34.1°(28-44°)로 급경사의 사면에 분포하였다. 전체 출현종은 총 72종으로 가장 많았으며 교목층의 평균 수고는 16.4m, DBH는 27.9cm, 식피율은 77.8%로 조사되었다. 교목층과 아교목층에서 고로쇠나무(Ap)가 가장 우점하였고, 관목층에서 고로쇠나무(Ap), 주목(Tc)이 우점하였다.

마지막으로 군락 Ⅴ(Acer pictum–Cornus controversa Comm.)는 해발고도 360-973m의 지역에 분포하며 평균 경사는 20°(12-30°)로 가장 완만한 지형에 위치하였다. 총 71종의 출현종이 확인되었으며 교목층 평균수고는 17.6m, DBH는 31.1cm, 식피율은 80.6%로 조사되었다. 교목층에서는 고로쇠나무(Ap), 층층나무(Cc)가 우점하고 아교목층에서는 섬단풍나무(At), 섬피나무(Su)가, 관목층에서는 고로쇠나무(Ap), 우산마가목(Su)이 우점하였다. 고로쇠나무가 우점하는 군락 Ⅳ–Ⅴ은 저지대부터 중산간 지대까지 분포하였는데, 이는 기존 연구에서 고로쇠나무가 너도밤나무림보다 상대적으로 낮은 고도대에 분포하는 산림 유형으로 보고된 결과와 일치하였다(Choi et al., 1998). 기존 연구에서는 고로쇠나무림을 하나의 식생 유형으로 제시한 반면 본 연구에서는 고로쇠나무가 우점하는 군락이 구조적 특성과 동반종 조성에 따라 서로 다른 군락으로 구분되었다.

4) CCA 분석

CCA(Canonical Correspondence Analysis)를 이용하여 군락분류된 5개 식생유형과 환경인자 간의 상관관계를 분석하였다(Figure 3.) 화살표는 각 환경인자를 나타내며 화살표의 방향은 해당 인자가 증가하는 방향을 나타내고 길이는 식생분포에 미치는 영향의 상대적 크기를 의미한다(Ter Braak, 1987). CCA분석결과, 제1축과 제2축의 설명력은 각각 37.8%와 29.7%로 두 축을 통해 전체 67.5%의 누적설명력으로 환경인자가 식생분포에 유의미한 영향이 있는 것으로 나타났다.

제1축에서는 경사(Slope degree)와 토양노출도(Bare soil)가 비교적 높은 상관관계를 보였으며 제2축에서는 해발고도(Altitude)가 상대적으로 가장 뚜렷한 구배를 형성하였다. 한편 암석노출도(Bare rock)는 제1축의 양(+)의 방향과 제2축의 음(-)의 방향으로 분포하며 다른 환경인자와는 구별되는 환경 구배를 나타냈다. 기존연구에서는 해발고도가 식생분포에 가장 큰 영향을 미치는 인자로 보고된 바 있다(Shin et al., 1998;Song et al., 1998;Song et al., 2019;Kim et al., 2023;Kim et al., 2025). 하지만 본 연구의 CCA 결과에서는 해발고도가 주요 환경 구배 중 하나로 작용하였으나, CCA 결과에서는 경사 및 토양 노출도와 함께 복합적으로 작용하는 양상을 보여 단일 요인으로 가장 지배적인 인자로 해석되지는 않았다.

식생군락유형별 환경인자와의 관계를 살펴보면, 군락Ⅰ(F. multinervis–P. amurense)은 일부 조사구를 제외하면 주로 좌측영역에 분포하여, 다수의 조사구가 해발고도 증가 방향과 일치하는 위치에 나타났다. 이는 군락 Ⅰ이 상대적으로 고도의 영향을 크게 받는 식생유형으로 나타나며 경사 및 토양노출, 암석 노출도와의 관련성은 상대적으로 낮게 나타났다. 이러한 경향은 너도밤나무림이 중·고지대에서 우점한다고 보고한 기존연구 결과와 일치하였다(Choi et al., 1998; Song et al., 2007).

군락Ⅱ(F. multinervis–P. parviflora)는 제 1축의 양(+)의 방향에 주로 분포하여 경사 및 토양노출도와 비교적 밀접한 관계를 보였다. 반면 해발고도 백터와는 반대 방향에 위치하여, 해발고도의 영향은 비교적 크지 않은 것으로 나타났다. 이는 섬잣나무–울릉솔송나무림이 급경사지 및 토양 노출이 큰 사면부 환경과 관련된다는 기존 보고와 일치하나(Cho et al., 2011), 본 연구에서는 해발고도 보다 지형적 요인과의 관계가 뚜렷하게 나타났다.

군락Ⅲ(F. multinervis–H. petiolaris)은 제2축 양(+)의 방향에 위치하여 군락Ⅰ과 마찬가지로 해발고도 벡터(Vector)와 일치하는 위치에 집중되었으며 고도와 가장 밀접한 관계를 나타내었다. 반면 경사 및 토양노출도 비율과는 비교적 거리가 있어 상대적으로 고도가 높은 능선부 또는 사면 상부 환경에 분포하는 식생유형으로 나타났다.

군락Ⅳ(A. pictum–C. jessoensis)는 제1축 양(+)의 방향과 제2축 음(-)의 방향에 위치하여 암석노출도와 가장 밀접한 관계를 보였다. 출현수종을 살펴보면 고로쇠나무, 참느릅나무, 등수국 등 주로 습윤하고 바위지역의 계곡부에서 자라는 환경으로 나타나는 수종(Korea National Arboretum, 2025)들로 군락 Ⅳ는 기반암 노출이 상대적으로 큰 입지 조건과 관련된 계곡부 식생유형으로 판단된다.

군락Ⅴ(A. pictum–C. controversa)는 CCA 평면에서 제1축의 음(–)의 방향에 산재하여 분포하였으며 경사 및 토양 노출도와의 뚜렷한 대응 관계는 확인되지 않았다. 또한 해발고도 및 암석 노출도와의 관계도 분산된 양상을 보여, 본 연구에서 고려된 환경인자만으로는 군락 Ⅴ의 분포 특성을 특정 단일 요인으로 설명하는 데에는 한계가 있는 것으로 나타났다.

5) 군락별 평균상대중요치와 종다양도

울릉도 산림유전자원보호구역의 조사 결과를 바탕으로 분류된 5개 주요 식생군락에 대해 평균상대중요치(MIV)를 산출하였다(Table 4).

군락Ⅰ(F. multinervis– P. amurense)은 너도밤나무가 43.06%로 가장 높은 중요치를 보여 군락의 구조를 지배하는 주요 우점종으로 나타났다. 이와 함께 고로쇠나무, 우산마가목, 섬벚나무 등이 동반 출현하여 너도밤나무 우점림 내에서도 다양한 활엽수가 혼재하는 구조를 보였다. 이러한 너도밤나무의 높은 중요치는 울릉도 성인봉 및 고지대 지역에서 너도밤나무가 상층을 지배하는 군락 구조를 보인 기존연구 결과와 일치하였다(Choi et al., 1998; Han et al., 2018).

군락Ⅱ(F. multinervis– P. parviflora)는 너도밤나무와 섬잣나무가 모두 높은 중요치를 보여 낙엽활엽수와 침엽수가 함께 우점하는 군락으로 나타났다. 고로쇠나무 역시 비교적 높은 중요치를 보여 활엽수층이 함께 발달한 혼효림 구조를 형성하였다. 이는 울릉도 섬잣나무–울릉솔송나무림을 대상으로 침엽수림의 구조와 하층식생을 중심으로 분석한 기존 연구 결과와 전반적으로 비슷한 결과를 보였다(Cho et al., 2011). 다만 기존 연구가 특정 수종을 중심으로 한 식생 특성을 분석한 데 비해, 본 연구는 산림유전자원보호구역 전반을 대상으로 군락 분류 후 상대적 중요치를 산출하였기 때문에, 군락 내에서 너도밤나무의 상대적 중요치가 함께 반영된 것으로 판단된다.

군락 Ⅲ(F. multinervis– H. petiolaris)은 너도밤나무가 39.99%로 군락 전체를 지배하며 등수국의 출현이 특징적으로 나타났다. 이는 본 군락이 고지대 냉온대성 너도밤나무림의 전형적 구조를 가지며 습윤하고 그늘진 환경에서 생육하는 등수국이 하층식생으로 안정적으로 정착하고 있음을 의미한다. 여기에 섬피나무와 참느릅나무가 동반되어 고지대 사면의 냉습환경에 적응한 종조성을 보여 전형적인 계곡식생의 특징이 나타났다.

군락 Ⅳ(A. pictum– C. jessoensis)는 고로쇠나무가 34%로 가장 높은 중요치를 보여 군락의 우점종으로 확인되었으며 참느릅나무가 다음으로 높은 중요치를 나타냈다. 이러한 고로쇠나무의 우점 양상은 기존 연구에서 고로쇠나무가 중·저지대 활엽수림의 주요 구성종으로 보고된 결과와 일치하였다(Choi et al., 1998;Lee et al., 2006).

군락Ⅴ(A. pictum– C. controversa)는 고로쇠나무가 24.99%로 가장 높은 중요치를 보였고, 층층나무(Cornus controversa)가 주요 동반종으로 나타났다. 또한 섬잣나무, 우산마가목, 섬피나무 등 다양한 수종이 함께 출현하여 군락 내 종 조성이 비교적 다양하게 나타났다. 이는 기존 연구에서 고로쇠나무림이 단일 수종 우점림보다는 다양한 활엽수종이 혼재된 구조를 보인다고 보고된 결과와 유사한 경향을 보인다(Choi et al., 1998;Lee et al., 2006).

종합하면, Ⅰ·Ⅲ 군락은 너도밤나무 중심의 상·중부 고도 안정림, Ⅱ 군락은 낙엽활엽수와 침엽수가 공존하는 전이지대 군락, Ⅳ·Ⅴ 군락은 고로쇠나무 중심의 중·하부 사면군락 또는 교란 연계 군락으로 구분되며 이는 울릉도 식생이 고도·토양 노출·사면 조건 등 환경요인에 따라 명확한 군락 구조 차이를 보이는 특성을 잘 반영한다.

6) 종다양도

군락별로 종다양도 분석을 실시한 결과(Table 5), 평균적으로 종풍부도(Richness, S)는 24.1종, 균등도(Evenness, J′)는 0.694, 다양도지수(Diversity, H′)는 2.196, 우점도(Dominance, D)는 0.846으로 나타났다. 군락별로 살펴보면 종풍부도(Richness, S)는 군락 Ⅴ가 27.2로 가장 높았으며 군락 Ⅰ이 20.1로 가장 낮은 것으로 확인되었다. 이러한 경향은 울릉도 산림식생에서 고로쇠나무 중심 군락이 상대적으로 다양한 활엽수종을 포함하는 반면, 너도밤나무 중심 군락은 종 조성이 단순하게 나타나 기존 연구 결과와 유사하였다(Choi et al., 1998;Lee et al., 2006). 균등도는 각 종의 상대적인 개체 수가 얼마나 고르게 분포하는지를 나타내며 값이 1에 가까울수록 특정 종에 치우침이 적음을 의미한다. 분석 결과 군락 Ⅲ의 균등도가 0.800으로 가장 높게 나타났으며 군락 Ⅰ이 0.596으로 가장 낮아 특정 우점종(너도밤나무 중심)의 비중이 높은 것으로 조사되었다. 종 풍부도와 균등도를 종합적으로 반영한 다양도 지수는 군락 Ⅲ(2.550)이 가장 높아 다양한 종이 비교적 균등한 비율로 구성된 군락임을 알 수 있었다. 군락 Ⅰ(1.786)은 가장 낮은 값으로 교목층 너도밤나무 중심의 단순한 군락 구조를 나타냈다. 마지막으로 우점도는 군락 내에서 특정 종이 차지하는 비중을 의미하며 값이 높을수록 한 두 종에 의존하는 군락 구조를 의미한다. 전체 군락 중에서는 군락 Ⅳ의 우점도(0.850)와 군락 Ⅱ의 우점도(0.846)가 상대적으로 높은 값을 보였으며 이는 고로쇠나무 및 동반종의 강한 우점 경향을 나타냈다.

2. 현존상관식생도

울릉도 산림유전자원보호구역의 현존상관식생도를 작성한 결과 너도밤나무군락, 고로쇠나무-너도밤나무군락, 곰솔-고로쇠나무군락, 삼나무식재림, 울릉솔송나무-너도밤나무군락, 고로쇠나무-곰솔군락, 너도밤나무-울릉솔송나무군락, 섬잣나무-울릉솔송나무군락, 우산마가목-고로쇠나무군락, 섬잣나무군락 등 총 10개 군락으로 구분(시가지 및 경작지 제외)되었다(Figure 4, Table 6). 보호구역 내에서 가장 넓은 면적을 차지하는 군락은 너도밤나무군락으로, 총면적 1,509.2㏊ 가운데 1,223.6㏊로 전체 81.08%의 면적에 분포하는 것으로 나타났다. 그 다음으로 고로쇠나무-너도밤나무군락이 122.2㏊(8.10%), 곰솔-고로쇠나무군락이 52.0㏊(3.45%) 등으로 조사되었다. 침엽수군락(섬잣나무, 울릉솔송나무 등)은 주로 서사면 및 북서부 지역에 집중 분포하였으며 이는 해당 지역이 상대적으로 습윤하고 냉량한 미기후 조건을 유지하기 때문인 것으로 판단된다. 반면, 남·동사면에서는 너도밤나무 및 고로쇠나무 중심의 낙엽활엽수림이 넓게 발달하였으며 이러한 분포 경향은 과거 울릉도 산림의 훼손(Cho et al., 2011)에 따른 조림, 그리고 해양성 미기후 차이가 복합적으로 작용한 결과라고 판단된다. 울릉도 산림유전자원보호구역의 식생구조는 전반적으로 낙엽활엽수림이 분포하며 부분적으로 침엽수림이 혼재하는 구조로 화산섬의 지형적 특성과 더불어 과거 산림 이용 및 천이 과정의 흔적을 반영하는 것으로 해석된다.

3. 관리방안

기후변화는 산림생태계의 구조와 종 조성을 장기적으로 변화시키는 주요 요인으로, 보호구역 관리 역시 이러한 환경변화에 대응한 적응적 접근이 요구된다(Ingram and Dawson, 2005). 보호지역 관리에 있어 공간적 연속성과 관리단위 간 조정의 중요성은 기존 연구를 통해 반복적으로 제시되어 왔다(Lawler, 2009;Ranius et al., 2023). 이러한 관점에서는 개별 보호구역을 독립적으로 관리하는 것보다 공통된 생태적 특성과 공간적 연계를 고려한 관리 접근이 장기적인 보전 효과를 높이는 데 기여할 수 있는 것으로 논의된다.

Korea National Arboretum(2023)의 산림유전자원보호구역 관리효과성 평가 결과에 따르면 남부지방산림청 관할 울릉도 산림유전자원보호구역은 원시림 유형과 희귀식물 자생지 유형으로 구분되어 있음에도 불구하고 관리목적의 적절성, 관리계획 수립 수준, 이행 정도, 생물다양성 유지상태 등에서 유형 간 뚜렷한 차이는 확인되지 않았다. 이는 울릉도 산림유전자원보호구역이 지정 유형에 따라 상이한 관리 성과를 보이기보다는 전반적으로 유사한 관리 여건과 한계를 공유하고 있음을 의미한다(Ryu et al., 2011).

한편 울릉도 산림식생에 관한 기존 연구에서는 해발고도, 사면 위치, 미세지형 등의 환경 구배에 따라 식생 구조와 종 조성이 점차적으로 변화하며 특정 식생 유형이 공간적으로 명확히 단절되기보다는 연속적으로 배열되는 특성이 반복적으로 보고된 바 있다(Choi et al., 1998;Song et al., 2000;Lee et al., 2006). 특히 성인봉 일대를 중심으로 한 연구에서는 너도밤나무림과 고로쇠나무림이 고도 및 입지 조건에 따라 전이적으로 분포하는 양상이 확인되었다(Choi et al., 1998; Cheon et al., 2012).

본 연구의 식생 분석 결과에서도 원시림 유형과 희귀식물 자생지 유형 간 식생구조와 종조성에서 뚜렷한 경계는 확인되지 않았으며 이는 울릉도 산림식생이 환경 구배를 따라 연속적으로 분포한다는 기존 연구 결과와 일관된 경향으로 해석될 수 있다(Lee et al., 2006). 이러한 결과는 울릉도 산림유전자원보호구역이 공간적으로 하나의 산림패치(Forest patch)를 형성하고 있다는 점을 고려할 때, 보호구역 간 관리연계를 검토하는 데 있어 실증적 근거로 활용될 수 있다.

4. 종합고찰

본 연구는 울릉도 산림유전자원보호구역을 대상으로 식물사회학적 조사를 통해 식생군락의 구조적 특성과 환경요인의 관계를 종합적으로 규명하고자 수행되었다. 그 결과 울릉도 산림유전자원보호구역의 식생은 총 5개의 군락으로 구분되었으며 각 군락은 우점종과 층위별 구조 및 종다양성에서 뚜렷한 차이를 보였다.

너도밤나무가 우점하는 군락(Ⅰ-Ⅲ)은 주로 중·고지대에서 분포하며 높은 수관 밀도와 비교적 단순한 종 조성을 보였는데, 이는 울릉도 성인봉 지역을 중심으로 해발고도 증가에 따라 너도밤나무림이 우점한다는 기존연구 결과와 일치한다(Choi et al., 1998; Lee et al., 2000; Han et al., 2019). 그러나 기존 연구들이 너도밤나무림을 하나의 식생유형으로 제시한 것과 다르게 본 연구에서는 동일한 우점종을 공유함에도 불구하고 하층식생과 동반종 조성에 따라 서로 다른 군락유형으로 세분화되는 양상이 확인되었다. 이는 울릉도 산림식생이 단순한 해발고도의 영향뿐만 아니라 미세지형 및 국지적 환경조건에 의해 복합적으로 구조화되어 있는 것으로 해석된다.

고로쇠나무가 우점하는 군락(Ⅳ-Ⅴ)은 중·저지대부터 중산간 지대에 걸쳐 분포하며 종풍부도와 종다양도가 상대적으로 높게 나타났다. 이러한 결과는 고로쇠나무림이 너도밤나무림보다 다양한 활엽수종이 혼효하는 구조를 보인다는 기존연구 결과와 일치한다(Choi et al., 1998;Lee et al., 2006). 특히 본 연구에서는 고로쇠나무 우점군락이 동반종 구성과 층위별 구조 차이에 따라 구분됨을 확인함으로써 울릉도 산림 내 고로쇠나무림의 구조적 이질성을 보다 구체적으로 제시하였다.

NMDS분석과 PERMANOVA 결과에서 군락 간 종 조성 차이가 통계적으로 유의하게 확인된 결과는 울릉도 산림유전자원보호구역이 공간적으로 연속된 산림패치를 형성하고 있음에도 불구하고 내부적으로는 뚜렷한 군락 단위를 유지하고 있음을 의미한다. 이는 기존연구에서 보고된 울릉도 산림의 공간적 이질성 및 군락 분화 특성을 보호구역 단위에서 재확인 하였다(Song et al., 2000;Lee et al., 2017).

CCA 분석결과에서는 해발고도가 주요 환경요인으로 작용하였으나, 경사 및 토양·암석 노출도와 같은 지형적 요인이 복합적으로 군락 분포에 영향을 미치는 것으로 확인되었다. 기존 연구에서는 해발고도가 울릉도 산림식생 분포를 결정하는 핵심요인으로 제시되어 왔다(Choi et al., 1998;Song et al., 2000;Kim et al., 2023). 그러나 본 연구 결과, 급경사 화산섬이라는 울릉도 특성상 지형 및 기질 조건이 식생구조 형성에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 울릉도 산림유전자원보호구역이 단일한 원시림이 아니라 다양한 군락의 유형이 공존하는 복합적인 산림생태계임을 시사한다. 따라서 보호구역 관리에 있어 원시림과 희귀식물자생지라는 지정유형 중심의 획일적인 관리보다는 군락 유형별 생태적 특성과 공간적 연속성을 고려한 차별화된 관리전략이 요구된다(Kwag et al., 2016;Korea National Arboretum, 2022). 특히 기후변화에 따라 산림식생대 이동과 종 구성 변화가 예상되는 상황에서(IPCC, 2014), 울릉도와 같은 도서 지역 보호구역에서는 장기적인 생태계 회복력 확보를 목표로 한 적응적 관리 접근이 필요할 것으로 판단된다(Lawler, 2009;Van Teeffelen et al., 2012;Ranius et al., 2023). 본 연구는 울릉도 산림유전자원보호구역을 대상으로 군락 단위의 식생 구조와 환경요인 간 관계를 종합적으로 분석하였다. 보호구역 내부의 이질성과 군락별 관리 필요성을 실증적으로 제시하였다는 점에서 의의가 있으며 향후 보호구역 관리계획 수립과 장기 모니터링 체계 구축을 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 기대한다.