서 론
전 세계적으로 상록활엽수림은 열대기후대와 온대기후대 사이에서 나타나고 있으나, 분포면적이 그리 넓은 것은 아니다(WCMC, 1992). 우리나라는 북위 33~43° 사이에 위치한 반도로 동아시아, 북미의 플로리다 반도, 유럽의 지중해성 기후대와 함께 상록활엽수림이 생육가능한 지역이며(Hong et al., 2019), 주요 분포지는 남해안과 도서지역을 중심으로 주로 나타나는데, 동해안으로는 울산의 목도와 경북의 울릉도, 서해안으로는 백령도, 대청도, 소청도까지로 볼 수 있다(Oh and Choi, 1993;Kim and Oh, 1996).
상록활엽수 분포의 기후적 조건은 연평균 기온이 14℃ 이상, 최한월 평균기온이 –1.7℃ 이상이며, 연강수량은 1,200~1,500㎜ 이상으로, 겨울철에도 평균기온이 0℃ 이하로 크게 떨어지지 않는 해양성 기후 특성이 나타난다(Fujiwara, 1981;Box and Fujiwara, 1988). 한반도에 자생하는 상록활엽수는 모두 61속 132종이며, 지리적으로 북위 35° 이남과 동경 126~128° 사이에서 주로 분포한다(Koo et al., 2001). 제주도를 포함한 한반도 남부 연안 지역은 연평균 기온, 강수 양상, 그리고 종조성에서 아열대 보다는 온대남부(온난온대)의 상록·낙엽활엽수 혼합림 및 상록활엽수림이 혼재되어 있으며(Cho et al., 2020), 전라남도는 북위 33~35°, 동경 125~127°에 위치하여 상록활엽수가 자생하기 유리한 입지이다.
식물사회네트워크(Plants Social Network)는 식물 종간의 사회적 관계성과 호적범위 내 공존을 기반으로 구성종의 개체군 동태, 상호작용 등의 생활사적 특성을 이해하려는 식물사회학의 새로운 연구접근법(Lee et al., 2024)으로 최근 다양한 지역(Lee et al., 2022;Kang et al., 2023;Lee et al., 2024;Yoo et al., 2025;Jeon et al., 2025)을 대상으로 연구되고 있다. 생태계 내에는 다양한 생물들의 무수히 많은 상호작용 과정이 발생하는데, 특정공간의 식물군집은 네트워크로 이어진 ‘군집유기체(community organism)’라고 볼 수 있다(Kim, 1991). 식물사회네트워크 분석의 결과물인 소시오그램(sociogram)은 기존 Ordination 분석결과와 유사하게 나타났고(Jang et al., 2021), 복잡한 식물사회의 상호작용 구조를 직관적으로 이해할 수 있어 그 가치가 크다고 볼 수 있다(Jeon et al., 2025).
상록활엽수에 관한 연구는 1990년 대에 식생구조, 식생천이계열 및 식생복원 연구(Oh and Choi, 1993;Oh, 1994;Oh and Cho, 1994;Oh and Jee, 1995; Oh and Kim, 1996)가, 2000년 대에 복원 및 모니터링에 관한 연구(Park and Oh, 2002)가, 2010년 이후에는 기후변화에 따른 서식지 분포 변화 연구(Yun et al., 2011a;Yun et al., 2011b;Park et al., 2016)가 수행되었다. 우리나라 난온대 상록활엽수림은 가시나무속, 구실잣밤나무속, 후박나무속을 주요 우점종으로 하는데(Park et al., 2018;Lee et al., 2024;Park, 2025), 이들이 우점하는 상록활엽수림을 대상으로 종조성과 식물사회네트워크를 분석한 연구는 진행되지 않았다.
본 연구는 전라남도에 분포하는 상록활엽수림을 중심으로 현장조사를 통해 얻은 식생데이터를 기반으로 식물사회네트워크 분석을 수행함으로써 상록활엽수림의 종간 상호작용을 살펴보기 위해 진행되었다. 연구결과는 기후변화로 인한 난온대 상록활엽수림 분포역 변화의 모니터링 및 상록활엽수림 복원에 있어 목표군락에 따른 친화종 선정 등에 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.
연구방법
1. 연구대상지
우리나라 난온대 상록활엽수림은 주로 남부지방과 도서에 일부 분포해 동아시아에 비해 분포면적이 협소하다(Park et al., 2018). 우리나라에 분포하는 난온대 상록활엽수림은 16세기를 전후하여 섬에 거주하는 인구 증가와 취사·난방용 연료채취 등으로 그 원형이 교란되기 시작하였고, 19세기 말과 1940~1960년대에 심하게 훼손되었다(Oh and Choi, 1993). 그나마 본래의 모습이 보존되었거나 자생북한지는 그 가치가 인정되어 천연기념물 또는 자연공원으로 지정되어 보호되고 있다(Yoo et al., 2025). 기존 연구(Kang, 2023;Lee et al., 2024;Yoo, 2025)를 참고하여 상록활엽수가 분포하는 전라남도 7개 지역을 우선적으로 선정하였다. 현장조사 시 상록활엽수가 우점하거나 안정적으로 출현하는 곳을 대상으로 조사구를 설정하였으며, 인위적 교란이 비교적 적은 자생 상록활엽수군락을 중심으로 총 104개의 방형구(단위면적: 100㎡)를 설치하여 조사를 수행하였다(Table 1, Figure 1).
2. 조사분석
1) 데이터 수집 및 전처리
각 지역에 설치된 104개 방형구(100㎡)의 일반적 개황 파악을 위해 해발고도, 경사도, 사면방향을 측정하였다. 식물사회네트워크 분석을 위해 방형구 내 출현하는 목본 수종을 조사하였고, 출현 여부에 따라 2진(무=0, 유=1) 데이터(binary data) 매트릭스를 작성하였다. 식물사회네트워크 분석을 위해서 각 종의 속성형 데이터(attribute data)와 관계형 데이터(relational data)로 구분하여(Scott, 2000, Lee et al., 2020b) 정리하였다. 속성형 데이터는 노드(node, 점)와 관련된 데이터로 성상, 출현빈도, 연결선 수(degree) 등이다. 관계형 데이터는 노드 간 형성되는 관계(link, 연결선)와 관련된 데이터로 종간결합분석을 통해 얻을 수 있다(Lee, 2018).
2) 종간결합분석
종간결합분석은 자료행렬(presence-absence data matrix)을 작성한 후 모든 종간 쌍에 대한 2×2분할표(Table 2)를 작성하여 Formula 1과 같이 x2 검정(Chi-square statistic)을 실시하였고, 정의 상관관계(++, +)를 나타내는 것과 그렇지 않은 것으로 구분하였다. 종간결합분석 결과를 토대로 우리나라 전라남도 상록활엽수림 식물사회네트워크 시각화를 진행하였다.
3) 네트워크 시각화 및 중심성 분석
식물사회네트워크 소시오그램(sociogram) 작성은 Gephi 0.10 프로그램을 활용하였는데, 이것은 오픈소스로 다양한 네트워크 형식 구현이 가능하고 많은 양의 데이터 처리가 쉬워 식물사회네트워크 분석에 주로 사용되고 있다. 네트워크 시각화(visualization)에서 중요한 개념은 노드 간의 연결 관계를 토대로 노드들의 좌표를 계산해 표시하는 배치(layout)이다(Lee, 2010). 배치 작업은 다양한 종류의 배치 알고리즘을 통해 수행되는데, 본 연구에선 힘기반 그래프 배치 알고리즘(ForceAtlas 2)을 사용하여 그래프를 시각화하였다.
중심성(centrality) 분석은 네트워크 과학에서 노드가 가지는 영향력(또는 파급력)이라는 개념으로 개발되었는데, 연결중심성(degree centrality), 근접중심성(closeness centrality), 매개중심성(betweenness centrality), 위세중심성(prestige centrality) 등이 있다. 각 중심성의 계산은 기존 방법(Freeman, 1978;Bonacich, 1987;Lee et al., 2024)을 사용하여 정량적인 값으로 분석하였다.
4) 네트워크 구조 분석
네트워크 구조는 노드 개수(Node), 연결정도(Degree), 평균 연결정도(Average Degree), 그래프 밀도(Graph Density), 네트워크 크기(Network Diameter), 평균 경로거리(Average Path Length)를 분석하였다. 분석 결과를 기존 식물사회네트워크 분석 결과와 비교하여 전라남도 상록활엽수림의 식물사회네트워크 구조의 특성을 고찰하였다.
결과 및 고찰
1. 대상지 개황 및 출현 수종
전라남도 상록활엽수림 식물사회네트워크 분석을 위한 104개 조사구의 일반적 개황은 다음과 같다(Table 3, Figure 2). 조사구의 해발고도는 최소 2m에서 최대 395m로 평균 83.97±102.72m로 나타났다. 이는 우리나라 도서지역 식물사회네트워크를 조사한 기존 연구(Lee et al., 2024)와 유사하였으며, 상록활엽수가 주로 해안가 저지대에 분포하는 것에 기인한다. 경사도는 평지에서 30°(평균 15.55±7.30°)로 비교적 완만한 곳에 출현하였으며, 사면방향은 남동향(21개소)과 북서향(20개소)의 비중이 상대적으로 높았으며, 동향(9개소), 북동향(6개소), 북향(7개소)의 비율이 낮은 것으로 나타났다.
본 연구의 대상지는 해안과 도서지역, 내륙 산지까지 포함하고 있어 우리나라에 분포하는 상록활엽수림 지역의 다양한 환경구배를 고려하여 선정되었다. 다양한 입지 환경은 지역별 종조성과 군락 구조의 차이를 보이고 있어 전라남도 상록활엽수림의 식물사회학적 특성을 이해하는 데 중요한 배경이 될 수 있다. 또한 기존 연구에 비해 상록활엽수가 출현하는 다양한 환경구배를 중심으로 식물사회네트워크 분석을 실시함으로써 전라남도 상록활엽수림의 보전 및 복원 전략 수립을 위한 핵심종 선정 및 식물사회네트워크 기반 관리 기초자료를 제시하는데 의의가 있다.
조사구 내 출현한 목본 수종은 최소 4종에서 최대 21종으로 평균 12.4종이 출현하였다. 이는 인근지역의 식생 연구인 천관산 18.9종(Kang et al., 2023), 도서지역 14.7종(Lee et al., 2024), 불갑산 16.8종(Yoo et al., 2025)과 비교했을 때 다소 낮았는데, 교목층, 아교목층에서 상록활엽수가 다수 출현하여 지표면에 도달하는 광량이 적어 관목층 종수가 적었기 때문(Lee et al., 2020a)으로 판단된다.
104개 조사구에서 출현한 수종의 출현 빈도는 광나무가 89개 조사구의 아교목층과 관목층에서 출현하여 가장 많은 빈도로 나타났다. 광나무는 대표적인 난온대성 상록수로 내음성이 강하고 척박한 토양환경에도 적응성이 강해 수관 아래, 숲 가장자리, 2차림에도 안정적으로 생육이 가능해서 나타난 결과로 판단된다. 다음으로 출현 빈도가 높은 수종은 마삭줄(86개소), 자금우(80개소)였다. 기존 연구(Lee et al., 2024)에서도 유사한 결과를 찾아 볼 수 있는데, 난온대림 지피식물로 토양습도를 유지하고 내음성이 강해 상록활엽수림 하부에 적응한 결과로 보여진다. 또한 마삭줄은 바람에 의해 종자를 산포하고, 자금우는 조류에 의해 산포하는데 두 종 모두 종자 산포에 유리한 조건을 가지고 있어 전라남도 상록활엽수림에서 폭넓게 분포하는 것으로 판단된다. 후박나무(78개소)와 생달나무(71개소)도 출현 빈도가 높았는데, 난온대 해안의 환경 스트레스(염분·바람·여름고온·토양)와 숲 내부에서의 경쟁에서 견디는 내음성이 있기 때문이다. 또한, 두 종 모두 조류에 의해 종자가 산포되어 폭넓게 분포하는 것으로 판단된다.
2. 종간결합분석
전라남도 상록활엽수림을 중심으로 총 104개 조사구를 설치하였고, 그 곳에서 출현한 87종 중에서 기대빈도가 5% 미만인 저빈도종을 제외하였다. x2 검정은 x2 분포에 대한 근사에 기반하므로, 기대도수가 작은 셀이 존재할 경우 근사 정확도가 저하되어 p값이 부정확해질 수 있다(Agresti, 2007). 기대빈도가 낮은 종들을 제외한 45종을 기준으로 종간결합분석을 실시하였고, 주요 수종을 중심으로 양성결합(++, +)과 음성결합(--, -)을 표기하였다(Figure 3).
멀꿀, 후박나무, 다정큼나무, 돈나무, 담쟁이덩굴, 자금우, 감탕나무, 사철나무, 송악 등이 양성결합 빈도가 높았다. 이들 종은 우리나라 해안가 난온대림에서 자생하는 종들로 연구대상지인 전라남도 일대의 식물지리학적 특성이 반영된 결과로 보인다. 이들은 우리나라 상록활엽수림에서 주로 생육하고 있는 생태적 지위의 범위가 넓은 일반종(generalist)들이다. 다시 말해, 광범위하게 종자 산포가 이루어져 숲틈, 훼손지, 주연부, 나지 등에 자주 출현하는 기회종(opportunistic species)의 특성을 보였다. 현장 조사 시에 안정적인 상록활엽수림을 선정했음에도 불구하고, 전라남도 상록활엽수림은 과거 인위적 교란 이후 회복 중인 숲이 다수였던 것으로 판단된다.
3. 네트워크 시각화 및 중심성 분석
종간결합분석 결과에서 양성결합을 보이는 수종들을 중심으로 Gephi 0.10을 활용하여 전라남도 상록활엽수림 소시오그램을 작성하였다(Figure 4). 전라남도 상록활엽수림 식물사회네트워크는 상호간 관계를 나타내는 무방향 그래프(undirected graph)로 관계마다 가중치를 부여한 가중 그래프(valued graph)이다. 또한 모든 관계가 양성을 나타내는 균형 그래프(balanced graph), 고립점(isolated node)이 없는 완전연결 그래프(fully connected graph)로 작성되었다.
소시오그램 상에서 인접 노드를 그룹으로 나눠주는 모듈화분석(Connor and Simberloff, 1983)을 적용하여 표현하였는데, 4개의 그룹으로 나누어졌다. 1그룹은 좌측하단 갈색으로, 2그룹은 상단 하늘색으로, 3그룹은 우측 보라색, 4그룹은 좌측 녹색으로 표현되었다.
1그룹은 비자나무, 굴참나무, 벚나무류로 구성된 가장 작은 그룹으로 다른 그룹에 비해 낮은 중심성을 가지고 있었다. 1그룹의 경우, 전체 그룹의 연결성에 직접적인 영향을 미치기보다는 군락의 다양성을 보완하는 역할을 하는 것으로 판단되었다.
2그룹은 참가시나무, 자금우, 광나무, 사스레피나무, 돈나무, 동백나무 등 상록활엽수로만 구성되어 있었다. 참가시나무는 모든 중심성이 그룹 내에서 가장 높게 나타났으며, 다른 그룹과의 연결에 있어 매개종 역할을 하는 것으로 보였다.
3그룹은 상록활엽수와 낙엽활엽수가 혼재되어 있는 그룹으로 전라남도 상록활엽수림 식물사회네트워크에서 가장 많은 종을 포함하고 있었다. 2그룹, 4그룹에 비해 상대적으로 내한성이 강한 상록활엽수가 높은 위도 혹은 높은 해발고도에서 낙엽활엽수림과 출현함에 따라 구분된 그룹으로 판단된다.
4그룹은 후박나무, 구실잣밤나무, 감탕나무, 마삭줄 등 상록활엽수와 예덕나무, 담쟁이덩굴, 덜꿩나무 등 낙엽활엽수가 함께 포함된 그룹이었다. 3그룹에 비해 상대적으로 내염성이 강해 저지대 해안가에서 적응한 식물들의 그룹으로 판단된다.
식물사회네트워크 분석을 통해 얻어진 소시오그램은 기존 DCA(Detrened Correspondence Analysis) 결과와 완전히 일치하지는 않지만, 소시오그램의 주요 수종의 그룹과 위치로 환경요인과 군락특성 추정이 가능하다(Lee et al., 2024). 또한 복잡한 식물사회의 관계성을 부각하고, 그것을 시각화하고 네트워크 구조적 관점에서 각 수종의 정량화된 중심성 지표를 도출하는 것은 식물사회학의 새로운 연구접근법으로 가치가 있다.
다만, 현재 단계에서의 식물사회네트워크 분석에서는 소시오그램 그룹을 종의 생리·생태적 범위 차이로 해석하면서도 이를 통계적으로 검증하는 절차는 부족하다. 이는 현재 식물사회네트워크 분석 및 해석의 한계로 향후 식물의 호적범위 차이를 정량적으로 검증하는 추가 조사·분석 방법론이 개발되어야 할 것으로 판단된다.
전라남도 상록활엽수림 식물사회네트워크 내에서 연결중심성(Degree centrality)은 담쟁이덩굴, 예덕나무, 당단풍나무, 졸참나무, 황칠나무 순으로 높았는데, 소시오그램에서 주로 중앙에 위치하고 있었다. 근접중심성(Closeness centrality)은 담쟁이덩굴, 모람, 보리밥나무, 참가시나무, 졸참나무, 광나무 순으로 높았는데, 네트워크 전역에서 가장 일반적인 영향력을 가지는 수종들이라고 볼 수 있다. 다시 말해, 다양한 상록활엽수 우점군락에서 적응하여 폭넓게 분포하는 수종이다. 매개중심성(Betweenness centrality)은 담쟁이덩굴, 예덕나무, 당단풍나무, 졸참나무, 황칠나무, 참가시나무 순으로 높았다. 매개중심성은 사이중심성이라고도 하는데, 네트워크를 구축함에 있어 중개자 혹은 연결의 역할을 얼마나 수행하는지를 측정한 값이다. 위세중심성(Eigenvector centrality)은 모람, 보리밥나무, 때죽나무, 영주치자, 보리장나무, 사철나무 순으로 높게 나타났다. 이들 종은 네트워크 내 영향력 있는 수종들과 연결을 맺고 있는 결과에 따른 것으로 볼 수 있다.
네트워크 분석에서는 연결망 내에서 노드가 얼마나 중심에 위치하고 영향력이 있는가를 아는 것이 중요하다(Lee, 2010). 네트워크에서 중심성(centrality)은 노드가 얼마나 중심에 위치하는지 표현하며, 노드가 가지는 권력과 영향력이라는 개념으로 시작되었다(Sohn, 2002). 식생학에서는 이러한 중심성이 높은 수종을 통해 지역 생태계 안정성, 종간 결속 구조, 향후 식생복원 시 우선 고려해야 할 핵심종군의 제시가 가능할 것이다.
전라남도 상록활엽수림 식물사회네트워크의 k-core 분석 결과는 다음과 같다(Figure 5). k-core 분석은 네트워크에서 각 노드가 최소 k개의 내부 연결관계를 유지하는 최대 연결 서브그래프를 정의하는 방법으로 Seidman(1983)이 처음으로 사회네트워크 분석에서 도입하였다. 전라남도 상록활엽수림 식물사회에서 k값을 단계적으로 증가시키며 군집의 응집성이 유지되는 최대 임계값을 탐색한 결과, k=7에서 마지막으로 독립적인 하위집단이 형성되었다.
7-core 영역에는 3그룹에 속해있는 팔손이, 모람, 보리장나무, 보리밥나무, 사철나무, 멀꿀, 송악, 다정큼나무 등이 포함되었으며, 이들은 네트워크의 구조적 응집성과 안정성을 주도하는 핵심집단으로 보여진다. 따라서 이들 종은 생태계 복원 및 상록활엽수림 보전전략 수립 시 우선적으로 고려해야 할 수종임을 시사한다(Jeon et al., 2025).
4. 네트워크 구조 분석
전라남도 상록활엽수림 식물사회네트워크의 구조를 분석한 결과(Table 6), 전체 조사구 104개소에서 출현한 종은 87종이었지만, 기대빈도 5% 미만인 저빈도종을 제외한 수종은 45종이었다. 연결선 수는 168개로 나타났으며, 1개의 연결선이 두 종을 연결하는 종간결합 관계임을 고려하였을 때, 연결선 수의 2배인 336개의 관계망을 형성하고 있었다. 노드(수종)에 연결된 선의 평균 개수는 7.304개로 한 수종이 약 7.3종과 종간결합을 갖는 것을 뜻한다. 노드 수, 연결선 수, 평균 연결선 수 모두 기존 연구보다 낮았다. 그래프 밀도는 0.165, 네트워크 직경은 5로 기존 연구보다 그래프 밀도는 낮았고, 네트워크 직경은 컸다.
이는 본 연구가 전라남도 상록활엽수림만을 대상으로 하여, 다양한 유형의 군락이 조사되지 못하였고, 조사구 수 또한 기존 연구(Lee et al., 2024)보다 적었기 때문에 다수 종이 기대빈도 5% 미만으로 파악되어 제외된 결과로 보여진다. 한반도에 자생하는 상록활엽수는 61속 132종에 이르지만(Koo et al., 2001), 여러 인위적 요인으로 인해 난온대지역의 원식생이라 할 수 있는 상록활엽수림이 대부분 사라졌다(Oh and Kim, 1996;Korea Forest Research Institute, 2014;Yoo et al., 2016;Park, 2025). 잔존되어 보전되고 있는 상록활엽수림을 대상으로 식물사회네트워크 구조를 분석하기 위해 현장조사를 실시하였지만, 대부분 후박나무림, 구실잣밤나무림, 붉가시나무림으로 한정되어 조사가 이뤄짐으로써 나타난 결과로 보여진다. 평균 경로 거리 또한 2.504로 기존 연구보다 다소 높았는데, 특정 우점종의 단순한 종조성이 네트워크의 복잡성을 낮추는 생태적 요인이 될 수 있다고 판단된다.












