search
Contact Us
HOME

  • Crossref logo
  • Crossref Similarity Check logo
Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.40 No.2 pp.173-186
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2026.40.2.173

Analysis of Vegetation and Soil Characteristics of Torreya nucifera Community1

Hyoung-Ju Kim2, Hyun-Mi Kang3*
2Forest Biodiversity Conservation Research Division, Korea National Arboretum, Pocheon 11186 Korea
3Dept. of Urban Planning and Landscape architecture Major in Landscape architecture, Mokpo National Univ., Muan 58554, Korea

이 논문은 2025년 김형주의 국립목포대학교 대학원 석사학위논문을 보완하여 발전시킨 것임.


* 교신저자 Corresponding author: kang@mokpo.ac.kr
09/03/2026 13/04/2026 21/04/2026

Abstract


In this study, we analyzed the differences in vegetation characteristics among Torreya nucifera communities in six protected areas located in Jeollanam-do. A total of 60 plots (100 ㎡) were established based on the area of the T. nucifera communities. T. nucifera exclusively dominated the tree layer in the surveyed protected areas. Depending on the climate characteristics and management methods of each site, the dominant species varied between the understory and shrub layers. Trachelospermum asiaticum was identified as a common dominant species in the shrub layer. The T. nucifera community at Gaecheonsa (Temple) in Hwasun showed the highest value of species diversity at 2.9926, whereas the community at Borimsa (Temple) in Jangheung showed the lowest at 1.2843. In terms of the number of species and individuals, the T. nucifera community at Nogudan in Haenam exhibited the highest figures. This is because the understory vegetation (understory layer and shrub layer) was managed continuously to allow abundant light to reach the ground. The average soil pH ranged from 4.9 to 6.3 (mean 5.8) for each region. With a range of 5.61% to 6.58% (mean 6.08%), the organic matter content was confirmed to be higher than the national average of 4.49%. The content of exchangeable cations followed the order of Ca > Mg > K, which is consistent with the general decreasing order found in forest soils. The results of our study are expected to play a pivotal role in managing the overall vegetation of T. nucifera communities in Jeollanam-do.


CLIMATIC CHARACTERISTICS , LOWER VEGETATION MANAGEMENT , CHARACTERISTICS OF LIGHT , SOIL CHEMISTRY

비자나무군락의 식생 및 토양 특성 분석1a
전라남도 보호지역을 대상으로

김형주2, 강현미3*
2국립수목원 산림생물보전연구과 전문연구원
3국립목포대학교 도시계획및조경학부 조경학전공 부교수

초록


본 연구는 전라남도에 위치한 6곳의 비자나무 보호지역에 대해 각 대상지별 식생 특성의 차이를 밝히고자 수행되었다. 조사구는 비자나무군락의 면적 등을 고려하여 총 60개소(단위면적 100㎡)를 설치하였다. 비자나무 보호지역을 대상으로 연구대상지가 설정되어 교목층은 모두 비자나무가 우점하였고, 아교목층과 관목층은 각 지역의 기후 특성 및 관리 방법에 따라 다양한 우점종으로 나타났으며, 관목층은 마삭줄이 공통된 우점종으로 확인되었다. 종다양도 분석 결과, 화순 개천사 비자나무군락이 2.9926으로 가장 높았으며, 장흥 보림사 비자나무군락이 1.2843으로 가장 낮았다. 종수 및 개체수 분석 결과, 해남 녹우단 비자나무군락은 지속적인 하층(아교목층, 관목층)식생 관리로 지표면에 도달하는 광량이 풍부해졌고, 이러한 영향으로 가장 많은 종과 개체가 출현한 것으로 판단된다. 지역별 평균 토양산도는 4.9~6.3(평 균 5.8)로 확인되었으며, 유기물 함량은 5.61~6.58%(평균 6.08%)로 우리나라 평균 4.49%보다 높게 확인되었다. 치환성양 이온 함량은 칼슘(Ca) > 마그네슘(Mg) > 칼륨(K) 순으로 산림토양의 일반적인 감소 순서와 동일한 것으로 나타났다. 본 연구 결과는 전라남도 비자나무군락의 전반적인 식생 관리에 중요한 역할을 할 수 있을 것으로 기대된다.


기후 특성 , 하층식생 관리 , 빛 환경 , 토양화학성

    서 론

    비자나무(Torreya nucifera (L.) Siebold & Zucc.)는 주목과(Taxaceae) 비자나무속(Torreya)에 속하는 상록침엽교목으로, IUCN(International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 세계자연보전연맹)의 세계적색목록(The IUCN Red List of Threatened species)에 관심대상종(Least concern, LC)으로 등록(IUCN RED LIST, 2025)되어 있다. 비자나무는 우리나라와 일본에만 자생하는 종(KNA, 2019b)으로 국내에서 자생하는 주목과 비자나무속의 유일한 수종이기도 하다.

    우리나라에서 비자나무에 관한 가장 오랜 역사는 고려 문종 7년(1053년) 탐라국 왕자가 비자 등을 물품으로 바쳤다는 보고가 있으며, 조선왕조실록에는 그 목재와 열매는 귀하게 여겨 진상하였다는 여러 기록(Park, 2007)이 남아있다. 비자나무의 쓰임새는 매우 다양하다. 재는 치밀하고(Lee, 2003a;Lee et al., 2004;Park, 2007) 심재는 갈색, 변재는 황색으로 결이 아름답고 독특한 향이 있으며, 가공하기 쉬워 가구재, 바둑판, 장식재, 조각용, 토목용 등으로 이용된다(Lee, 1995;Lee, 2003b;Jeong et al., 2013).

    우리나라에서 비자나무가 사용된 역사적 기록이나 기존 문헌 등을 통해 볼 때 비자나무는 제주도를 비롯한 남해안 지방에 풍부하게 분포하였을 것으로 추정(Park, 2007)되나 그 효용가치에 따른 인간의 이용 및 간섭으로 자연상태의 식생을 관찰하기 어려운 실정이다(Shin et al., 2010). 이러한 이유로 비자나무가 위치한 곳은 문화적, 생물학적, 역사적, 분포학적, 학술적으로 가치가 높아 천연기념물(강진 삼인리 비자나무, 진도 상만리 비자나무, 장성 백양사 비자나무 숲, 고흥 금탑사 비자나무 숲, 해남 녹우단 비자나무 숲, 사천 성내리 비자나무, 제주 평대리 비자나무 숲, 화순 개천사 비자나무 숲)과 시도자연유산(서산 여미리 비자나무, 남해 죽전 비자나무), 시도기념물(해남 서동사 동백나무·비자나무 숲)로 지정·보호(KHS, 2025)되고 있다. 또한, 희귀식물의 보전, 원시림 보전, 유용식물 보호와 연구 및 보전을 목적으로 산림유전자원보호구역(천관산 산림유전자원보호구역, 암정 산림유전자원보호구역, 불회사 산림유전자원보호구역, 보림사 비자나무림 산림유전자원보호구역)으로도 지정(KNA, 2019a)되어 있다. 그럼에도 불구하고 제주 평대리 비자나무 숲 등의 천연기념물 수림지는 산업화와 도시의 무분별한 확대로 생육환경이 날로 악화되고 있으며(Hwang, 2022), 시간의 흐름에 따른 식생의 변화, 태풍·산불·산사태 등과 같은 자연재해로 인한 대규모 훼손, 생육환경 변화에 따른 식생의 쇠퇴 및 변화 등 시간에 따른 변화가 다양하게 일어날 수 있어 현재 실태를 정확히 파악하고 진단하는 것이 매우 중요하다(Kim et al., 2011).

    그동안 진행된 비자나무에 관한 주요 선행연구는 식생구조에 대한 기본적인 연구와 식생구조를 통한 생육환경 및 관리방안 연구, 성분 및 세포유전학적 연구들이 있다. 식생구조에 대한 기본적인 연구는 내장산 비자나무림(Han et al., 1995;Lee et al., 1996), 제주 평대리 비자나무림(Lee et al., 2023), 다양한 지역을 대상으로한 한반도 비자나무림의 식생구조 연구(Shin et al., 2010)가 이루어졌다. 이와 함께 식생구조를 통한 관리방안 연구(Lee, 2005;Lee, 2009;Lee, 2010;Baek et al., 2013;Lee and Oh, 2013;Jeong et al., 2013;Lee et al., 2014;Baek, 2021), 식생구조를 통한 생육환경 연구(Cha, 1970;Park, 2007) 등이 이루어졌다. 그 외 비자나무의 임분의 식물사회학적 연구(Han, 1992;Hwang, 2022)가 진행되었다. 이 중 한반도 전반에 대한 비자나무군락을 통한 비교·분석 연구(Han, 1992;Shin et al., 2010)는 2편에 불과했다. 개별 대상지 중심의 연구는 지역 내 군락의 식생 특성을 파악하는 데는 유효하나, 전라남도에 산재한 비자나무군락의 특성을 파악하는 데는 한계가 있다.

    이에 본 연구의 목적은 식물자원으로서 보전 가치가 높은 전라남도 비자나무 보호지역을 대상으로 식생 특성과 토양의 화학적 특성을 규명하는 데 있다. 이를 통해 비자나무 보호지역의 생태적 특성을 종합적으로 파악함으로써, 향후 체계적인 보전 및 관리를 위한 기초자료를 구축하고자 한다.

    연구방법

    1. 연구대상지 선정

    비자나무는 우리나라와 일본에만 자생하는 종(KNA, 2019b)으로 우리나라에서도 생육지가 한정되어 있다. 현재 우리나라에 지정된 비자나무 관련 보호구역은 천연기념물 8개소, 전라남도 기념물 1개소, 충청남도 자연유산 1개소, 경상남도 자연유산 1개소(KHS, 2025), 산림유전자원보호구역 4개소(KNA, 2019a)가 있다. 단목의 형태로 지정되어 있거나 면적이 협소하고, 일부 개체만이 포함된 형태를 제외하면 천연기념물 5개소, 산림유전자원보호구역 2개소로 총 7개소이다. 이중 다른 지역에 비해 많은 연구가 진행된 제주 평대리 비자나무 숲 천연기념물을 제외한 전라남도 소재의 6개 지역을 최종 연구대상지로 선정하였다.

    연구대상지는 천연기념물 4곳(장성 백양사 비자나무 숲, 화순 개천사 비자나무 숲, 해남 녹우단 비자나무 숲, 고흥 금탑사 비자나무 숲)과 산림유전자원보호구역 2곳(불회사 산림유전자원보호구역, 보림사 비자나무림 산림유전자원보호구역)으로 구성되었으며, 각 보호지역 지정 면적, 임상도 및 현장조사상 비자나무군락의 면적 등을 고려하여 총 60개의 조사구를 설치하여 식생조사를 진행하였다.

    2. 조사 및 분석 방법

    1) 기후 특성

    기후 특성은 기상청에서 제공하는 기후자료(KMA, 2025)인 종관기상관측(ASOS) 및 방재기상관측(AWS) 자료를 활용하여 연구대상지별 기후 특성을 파악하였다.

    2) 식물군락구조

    식물군락구조 조사는 목본식물만을 대상으로 정량적인 식생조사 방법인 매목조사 방법에 의거 조사하였다. 조사구는 방형구법을 이용하여 10m×10m(100㎡)를 기본으로 2개의 방형구를 연속으로 설치하였으며, 방형구 내에 출현하는 모든 개체를 대상으로 교목층과 아교목층은 흉고직경(㎝)을 관목층은 수관폭(㎝: 장변×단변)을 기준으로 조사하였다. 각 조사구의 층위별 평균 수고와 식피율도 함께 파악하였다. 또한, 연구대상지별 환경요인을 파악하기 위해 각 조사구별 해발고, 사면방향, 경사도 등을 조사하였다.

    식생조사를 통해 얻은 자료를 토대로 각 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(Importance Value; I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다. 상대우점치(Importance Percentage; I.P.)는 (상대밀도+상대피도)/2로 계산하였으며, 개체 간 크기를 고려해 수관층위별로 가중치를 부여한 (교목층 I.P.×3+아교목층 I.P.×2+관목층 I.P.×1)/6으로 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; M.I.P.)를 구하였다(Park, 1985;Yoo et al., 2025). 이와 함께 교목층과 아교목층에 분포하는 흉고직경 2㎝ 이상의 개체목을 식생평가 기준에서 정한 계급간격(5㎝)으로 등급화(Lee et al., 2024)하고, 흉고직경급별 분포 등을 파악하여 산림식생천이의 양상을 살펴보았다(Harcombe and Marks, 1978;Yoo et al., 2025). 연구대상지별 조사구의 분포 특성을 파악하기 위해 DCA를 이용한 서열분석(ordination analysis)방법(Hill, 1979)을 활용하여 조사구를 배치하였다. 6곳의 대상지를 기준으로 각 지역간 유사도지수를 분석하였으며, 지역별 종다양도를 측정하기 위해 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 이용하여 종다양도(Species Diversity, H′), 균재도(Evenness, J′), 우점도(Dominance, D), 최대종다양도(H′max)를 분석하였다(Yoo et al., 2025). 또한, 연구대상지별 단위면적(100㎡) 당 종수 및 개체수와 비자나무를 대상으로 연령 및 생장량을 분석하였다.

    3) 토양의 화학적 특성

    토양의 화학적 특성을 파악하기 위해 식물군락구조 조사 시 10m×10m(100㎡) 크기의 조사구를 2개소씩 연속 설치한 점을 고려하여, 토양조사는 식생 조사구 2개소를 하나의 토양 채취 지점으로 묶어 각 조사구에서 5개 지점을 선정하였다. 토양시료 채취 시 토양 표면의 이물질을 제거하기 위해 낙엽 등을 걷어낸 뒤, 15~20㎝의 깊이에서 토양을 채취하였으며, 채취한 5개 지점의 토양을 혼합하여 분석에 사용하였다(Kim, 2026). 채취한 토양은 실내에서 풍건하여 2㎜의 체를 통과한 시료를 통해 토양산도(pH), 유기물 함량, 염류농도(EC), 치환성양이온을 분석하였다. 분석방법은 국립농업과학원의 토양화학분석법(NIAS, 2010)에 따라 실시하였다.

    결과 및 고찰

    1. 기후 특성

    기후대를 정의하는 데는 기온 및 강수량 등의 기후요인이 활용되고 있으나 기후대 설정 시 기온과 강수량보다는 식물의 생리 현상과 관계있는 온량지수(Warmth index, WI) 및 한랭지수(Coldness index, CI)가 대표적인 산림의 분포를 구분하는 간접적인 기후 값으로 활용되고 있다(Cho et al., 2020). 본 연구에서는 국립수목원에서 30년(1980~2010)간의 기온 자료를 통해 기존의 기준(Kira, 1991)에 따라 개선된 한반도 남부 식생 기후 분포도(Cho et al., 2020)를 기준으로 기후 특성을 파악하였다. 연구대상지 6개 지역(장성군, 나주시, 화순군, 장흥군, 해남군, 고흥군)의 식물지리학적 특성을 확인한 결과, 온량지수(WI) 100°C·월 이상의 온대남부 식생기후에 속하는 것을 확인할 수 있었다. 이중 장성군과 나주시, 화순군을 제외한 3개 지역(장흥군, 해남군, 고흥군)은 한랭지수(CI) -10°C·월 이상으로, 상록·낙엽활엽수 혼효림에 속하는 것으로 나타났다. 나주시와 화순군 역시 전체적인 기후요인 범위에서 크게 벗어나지 않는 것으로 분석되었다. 이러한 결과는 전라남도에 분포하는 비자나무군락이 난온대성 기후 환경의 영향을 받고 있음을 시사한다.

    2. 식물군락구조

    1) 대상지 개황

    연구대상지별 특성을 파악하기 위해 개황을 확인하였다(Table 3). 비자나무의 면적 및 현장 상황에 따라 조사구의 개소수 차이는 있으나 해발고는 126~357m로 모두 해발 400m 이하에 위치하였으며, 종수의 경우 100㎡ 당 최소 9종에서 최대 49종까지 출현하는 것으로 확인되었다.

    층위별 특성을 살펴보면, 교목층 평균 흉고직경은 해남 녹우단(52.2㎠)이 가장 크고, 고흥 금탑사(30.8㎠)가 가장 작은 것으로 나타나 지역별 대경목 분포에 차이가 있는 것으로 조사되었다. 이에 따라 1개 조사구(100㎡) 당 비자나무의 출현 개체수는 해남 녹우단이 가장 적고, 고흥 금탑사가 가장 많은 것으로 확인되었다. 하층(아교목층, 관목층)식생의 경우 대상지별로 다소 차이는 있으나, 대부분 관리 과정에서 비자나무를 제외한 수목이 제거되고 있어 보호지역의 식생 관리 방식과 강도에 따라 식피율 차이가 크게 나타나는 것으로 판단된다. 관목층은 관리의 차이에 따라 수고 차가 크게 나타났으며, 1개 조사구(100㎡) 당 비자나무의 출현 개체수는 고흥 금탑사가 가장 많고, 장흥 보림사가 가장 적은 것으로 확인되었다. 층위별 우점종 확인 결과, 온대남부와 온대중부의 경계지역인 장성 백양사의 경우 식물구계적 특성과 계곡부라는 지형적 영향으로 단풍나무가 우점하는 반면, 그 외 온대남부에 위치한 5개 지역에서는 난대성 수종인 비자나무와 동백나무 등이 우점하였다. 관목층의 경우 장흥 보림사를 제외한 5개 지역 모두에서 마삭줄이 공통된 우점종으로 출현하였다.

    2) 연구대상지별 우점치 및 흉고직경급별 분석

    연구대상지별 비자나무군락의 특성을 파악하기 위해 각 대상지의 상대우점치(I.P.) 및 평균상대우점치(M.I.P.)를 분석하였으며, 아울러 임분동태를 파악하기 위해 흉고직경급별 분석을 실시하였다(Table 4).

    장성 백양사 비자나무군락은 천연기념물로 지정되어 있으며, 내장산국립공원 내에 위치하고 있어 보호지역이 중복 지정되어 있는 상태이다. 상대우점치 분석 결과, 교목층에서는 비자나무(I.P. 93.87%)와 함께 단풍나무(I.P. 6.13%)가 출현하였다. 아교목층은 단풍나무(I.P. 57.46%)가 우점하는 가운데 교목 성상인 푸조나무(I.P. 14.71%)가 출현하였다. 관목층은 조릿대(I.P. 23.61%)와 차나무(I.P. 22.17%)가 우점하고 있으며 뒤를 이어 마삭줄(I.P. 11.06%), 송악(I.P. 8.28%), 개비자나무(I.P. 6.62%) 등이 확인되었다. 평균상대우점치는 비자나무(M.I.P. 47.60%)가 우점하였으며, 다음으로 단풍나무(M.I.P. 22.67%)가 높은 비율로 나타났다. 흉고직경급별 분석 결과, 비자나무는 흉고직경(DBH) 17㎝ 이상의 구간에서 확인되었으며, 이중 11개체가 DBH 52㎝ 이상으로 확인되었다. 비자나무는 대부분 대경목의 형태로 분포하고 있으며, 관목층에서는 134개체가 출현하였으나 소경목 형태의 개체가 확인되지 않았다. 본 군락은 현재 전라남북도, 경상남도, 제주도에 분포(KNA, 2025)하며 종자 발아와 관련한 생리 습성으로 주로 계곡에서 자라는 단풍나무(Jang et al., 2022)가 교목층에서 출현을 시작했다. 또한 아교목층에서는 단풍나무에 이어 저지대의 다소 습한 곳에서 잘 자라는 푸조나무(Jang et al., 2022)가 우점하는 것으로 나타났다. 단풍나무와 푸조나무는 모두 습한 곳에서 잘 자라는 종으로 대상지가 계곡부를 중심으로 위치한 지형적 특성이 반영된 결과로 볼 수 있다. 이러한 경향을 통해 아교목층에서 교목성상의 단풍나무가 비자나무 하층에서 점차 세력을 확장하고 있음을 확인할 수 있었다. 특히 단풍나무의 경우 소경목 구간에서 집중적으로 출현하면서도 대경목 구간까지 개체가 확인되고, 관목층에서도 출현하는 등 다양한 층위에서 나타나는 반면, 비자나무는 소경목 형태의 개체가 확인되지 않아 후계목 발생이 저조한 것으로 판단된다. 이에 따라 향후 임분동태 변화에 대한 지속적인 관찰이 필요할 것으로 보인다.

    나주 불회사 비자나무군락은 산림유전자원보호구역으로 지정·관리되고 있는 지역으로 상대우점치 분석 결과, 교목층에서는 비자나무(I.P. 100.00%)만이 출현하였다. 아교목층은 동백나무(I.P. 36.12%)를 중심으로 푸조나무(I.P. 16.27%), 작살나무(I.P. 12.02%) 등이 확인되었으며, 관목층에서는 마삭줄(I.P. 17.80%), 작살나무(I.P. 11.38%), 차나무(I.P. 10.52%), 푸조나무(I.P. 9.26%) 등 다양한 종이 함께 출현하였다. 흉고직경급별 분석 결과, 비자나무는 DBH 12㎝ 이상의 소경목부터 DBH 52㎝에 이르는 대경목까지 다양한 구간에 분포하는 것으로 확인되었다. 반면, 비자나무를 제외한 대부분의 종이 소경목 구간에 집중되어 나타났다. 이러한 결과는 비자나무를 제외한 종 관리 여부의 차이에서 기인한 것으로 판단된다. 향후 관리가 이루어지지 않을 경우 동백나무와 푸조나무 등의 세력이 점차 확장될 가능성이 있으나, 현재와 같은 관리가 지속된다면 군락은 현 상태와 유사하게 유지될 것으로 예상된다.

    화순 개천사 비자나무군락은 천연기념물지역으로 교목층에서는 비자나무(I.P. 100.00%)만이 확인되었다. 아교목층에서는 비자나무(I.P. 75.54%)와 중부지방에서 낙엽활엽수의 하부식생으로 내음성이 강한 음수이며, 전북지방에서는 식생이 없는 노출된 바위틈에서도 자라며 대체로 성장이 느린 개비자나무(I.P. 24.46%; Jang et al., 2022)만이 출현하였다. 관목층에서는 작살나무(I.P. 17.42%), 마삭줄(I.P. 10.45%), 박쥐나무(I.P. 9.69%), 송악(I.P. 6.93%)이 높은 비율로 출현하였으며, 그 외 수종들은 5% 미만의 상대우점치를 보였다. 흉고직경급별 분석 결과, 교목층과 아교목층의 우점종인 비자나무는 특히 대경목 구간에서 높은 출현 빈도를 보였다. 본 군락은 현재 일부 관리가 이루어지고 있는 숲으로, 교목층과 아교목층에서 비자나무의 우점 비율이 매우 높게 나타나고 있어 현행 관리 체계가 유지될 경우 현재의 상태가 지속될 것으로 판단된다.

    산림유전자원보호구역인 장흥 보림사 비자나무군락의 상대우점치 분석 결과, 교목층에서는 비자나무(I.P. 100.00%)만이 아교목층에서는 동백나무(I.P. 100.00%)만이 출현하였다. 관목층은 식재를 통해 재배되고 있는 차나무(I.P. 67.23%)가 우점하는 것으로 확인되었다. 흉고직경급별 분석 결과, 비자나무 개체는 DBH 12㎝ 이상의 구간에서 분포하는 것으로 나타났으며, 관목층에서는 차나무의 영향으로 다른 종의 개체수가 전반적으로 낮은 수준을 보였다. 현재 비자나무 하층에 차나무를 식재하여 관리하는 형태가 유지되고 있으며, 관목층에서 차나무의 높은 점유율로 인해 다른 종의 발아 및 이입이 제한되고 있는 것으로 판단된다. 이에 따라 당분간 현재와 유사한 군락구조가 지속될 것으로 예상된다.

    천연기념물로 지정·보호되고 있는 해남 녹우단 비자나무군락의 상대우점치 분석 결과, 교목층과 아교목층 모두 비자나무(I.P. 100.00%)만이 출현하는 것으로 나타났다. 관목층에서는 마삭줄(I.P. 28.97%)이 우점하는 가운데 참식나무(I.P. 13.84%)와 남오미자(I.P. 10.70%) 등 상록활엽수가 높은 비율로 확인되었다. 흉고직경급별 분석 결과, 비자나무는 1개체를 제외하고 모두 DBH 32㎝ 이상의 대경목 구간에서 확인되었다. 관목층에서는 참식나무의 개체가 가장 많았는데, 이는 원래 아교목층에 속하는 개체들이 관리 과정에서 수고가 낮아지고 그루터기 형태로 유지되면서 관목층에 포함된 결과로 판단된다. 이 외에도 덩굴성 수종인 남오미자, 송악, 담쟁이덩굴, 마삭줄과 함께 지하경 끝이 지상으로 올라와 자라는 자금우(Shin et al., 2006)가 높은 비율로 출현하였다. 현재 해당 군락은 교목층의 비자나무를 제외한 나머지 하층(아교목층, 관목층)식생 제거 사업을 통해 주기적인 관리가 이루어지고 있으며, 관리 시 비자나무를 제외한 대부분의 종이 제거 대상이 되는 것으로 확인되었다. 이로 인해 숲 내에 틈이 형성되고, 주변에 존재하는 대경목으로 조류 섭식에 의한 종자가 산포되는 피식산포형(Zoochory)의 참식나무(Kang et al., 2022)가 빠르게 유입되었으나, 지속적인 관리로 인해 현재는 덩굴성 수종이 지표면을 피복하는 상태가 유지되고 있다. 제거목의 맹아를 조사한 결과, 참식나무 개체가 다수 확인되었다. 이러한 결과를 종합하면, 현재와 같은 주기적인 관리가 지속될 경우 현 상태가 유지될 가능성이 높으나, 관리가 중단될 경우 상록활엽수종인 참식나무가 수관층으로 빠르게 유입되어 우점할 가능성이 있을 것으로 판단된다.

    고흥 금탑사 비자나무군락은 천연기념물로 지정·관리되고 있다. 상대우점치 분석 결과, 교목층에서는 비자나무(I.P. 100.00%)만이 출현하였으며, 아교목층에서는 소사나무(I.P. 29.62%)와 비자나무(I.P. 20.39%)가 우점하였다. 관목층은 마삭줄(I.P. 38.05%)이 우점하는 가운데 송악(I.P. 16.21%)과 비자나무(I.P. 8.23%)가 뒤를 이어 확인되었다. 흉고직경급별 분석 결과, 비자나무는 소경목에서 대경목에 이르는 전 구간에 걸쳐 분포하고 있으며, 이중 중경목 이상의 구간에서 상대적으로 많은 개체가 확인되었다. 관목층에서는 송악, 마삭줄 등 덩굴성 수종의 개체수가 높게 나타났다. 본 대상지는 전체 6곳의 연구대상지 중 위도가 가장 낮은 지역에 위치하여 난대성 상록활엽수종이 다양하게 출현하는 특징을 보인다. 다만 조사구별 관리의 차이로 인해 하층식생이 제거된 지역과 그렇지 않은 지역 간의 차이가 나타나고 있으며, 이러한 관리 차이에 따라 향후 군락구조가 변화할 가능성이 있어 임분동태에 대한 지속적인 관찰이 필요할 것으로 판단된다.

    전체 대상지는 비자나무군락을 중심으로 조사구를 설치한 결과, 교목층에서는 모든 지역에서 비자나무가 우점하는 것으로 나타났다. 반면, 아교목층과 관목층에서는 관리 방식과 대상지의 지역적 특성에 따라 우점종에 차이가 나타나는 것으로 확인되었다.

    3) DCA 및 유사도지수 분석

    DCA 축의 고윳값(eigenvalue, 제1축 0.244, 제2축 0.126, 제3축 0.073, 제4축 0.043)을 확인한 후, 조사구 간 연관성을 바탕으로 조사구를 배치하는 ordination분석(Orloci, 1978) 기법 중 DCA를 적용하여 6개 연구대상지의 조사구를 배치하였다(Figure 2). 연구대상지별 조사구의 분포 특성을 살펴보면, 제1축을 기준으로 장성 백양사 비자나무군락은 다른 대상지의 비자나무군락과 비교해 불연속성이 나타난 반면, 나주 불회사 비자나무군락은 대부분의 대상지와 연속성을 보이는 것으로 확인되었다. 이를 통해 볼 때 제1축은 온대남부와 온대중부의 경계에 위치한 장성 백양사 비자나무군락과 온대남부에 위치한 나머지 5개 대상지 간의 차이를 반영한 것으로 해석되며, 위도가 주요한 환경요인으로 작용한 것으로 판단된다. 또한 장성 백양사 비자나무군락은 내장산국립공원 내에 위치하고 있어 관리 차이 역시 영향을 미쳤을 가능성이 있다. 제2축에서도 장성 백양사 비자나무군락은 다른 대상지와의 불연속성이 가장 크게 나타나 제1축과 유사한 경향을 보였다. 이러한 차이는 계곡부라는 지형적 특성과 더불어 온대남부와 온대중부의 경계지역이라는 식물지리적 특성에 의해 단풍나무, 푸조나무 등의 낙엽활엽수와 관목층에 높은 비율로 출현하는 조릿대의 영향이 반영된 결과로 판단된다. 전체적으로 연구대상지 간 연속성이 높은 경향을 보였으나, 화순 개천사와 해남 녹우단의 비자나무군락은 장흥 보림사 비자나무군락과 비교할 때 불연속성이 가장 뚜렷하게 나타났다.

    전체적으로 해남 녹우단 비자나무군락은 제1축과 제2축을 기준으로 살펴보았을 때, 다른 대상지의 군락에 비해 집중적으로 분포하는 경향을 보였다. 이러한 특징은 최근 관리 과정에서 하층식생이 제거된 영향으로 나타난 결과로 판단된다.

    연구대상지별 유사도지수 분석 결과, 전체적으로 50% 이상의 유사도지수를 보였으며, 이는 연구대상지 선정 시 비자나무를 기준으로 선정한 데 따른 영향으로 판단된다. 대상지 간 유사도지수가 가장 높은 지역은 화순 개천사와 해남 녹우단 비자나무군락으로 82.48%로 나타났으며, 가장 낮은 지역은 장흥 보림사와 고흥 금탑사 비자나무군락으로 52.28%로 확인되었다. 특히, 장흥 보림사의 경우 전반적으로 다른 대상지와의 유사도지수가 낮게 나타났는데, 이는 하층에 차나무가 밀식되어 다른 수종의 유입이 제한되고, 그 결과 출현 종수가 감소한 데 따른 영향으로 판단된다. 이러한 경향은 관목층에서 조릿대와 차나무의 비율이 높게 나타나는 장성 백양사와 다른 대상지 간의 비교에서도 유사하게 확인되었다.

    4) 종다양도 분석

    연구대상지 6곳의 단위면적(100㎡) 당 종다양도를 분석한 결과, 가장 높은 종다양도를 보인 지역은 화순 개천사 비자나무군락으로 2.9926으로 나타났으며, 가장 낮은 지역은 장흥 보림사 비자나무군락으로 1.2843으로 확인되었다. 장흥 보림사의 경우 현재 비자나무 하층에 차나무가 밀식되어 관리되고 있어 다른 종의 발아 및 이입이 제한되고, 이로인해 종수와 개체수의 불균형이 발생하면서 균재도 및 우점도의 영향이 반영된 결과로 판단된다. 또한, 관목층에서 1~2종이 현저하게 우점하고 있는 장흥 보림사와 장성 백양사 지역의 낮은 종다양도 역시 이러한 종수 및 개체수의 편중 현상에 기인한 것으로 해석된다.

    5) 종수 및 개체수 분석

    연구대상지 6곳의 단위면적(100㎡) 당 종수 및 개체수를 분석하였다(Table 7). 종수 분석 결과, 장성 백양사를 제외한 5개 대상지에서는 비자나무 1종만이 출현하는 것으로 확인되었다. 아교목층의 경우 고흥 금탑사에서 평균 6.17종으로 가장 많은 종이 확인되었으며, 장흥 보림사와 해남 녹우단에서는 각각 1종으로 가장 적은 종수가 확인되었다. 관목층에서는 해남 녹우단이 평균 37.33종으로 가장 많은 종이 출현한 반면, 장성 백양사가 19.63종으로 가장 적은 종수를 보였다. 이는 관목층에 우점하고 있는 조릿대와 차나무가 다른 식물의 유입을 억제한 결과로 판단된다. 또한, 장성 백양사 다음으로 낮은 종수를 보인 장흥 보림사(19.75종) 역시 하층에 차나무가 밀식되어 관리되고 있어 다른 종의 발아 및 이입이 제한되면서 유사한 경향이 나타난 것으로 해석된다.

    개체수 분석 결과, 교목층에서는 고흥 금탑사가 6.64개체로 가장 많은 개체수를 보였고, 해남 녹우단은 3.83개체로 가장 적은 개체가 확인되었다. 이는 앞서 연구대상지별 개황에서 확인했던 평균 흉고직경의 영향이 작용한 것으로 평균 흉고직경이 클수록 동일 면적 내 출현 개체수가 감소하는 경향이 반영된 결과로 판단된다. 아교목층 역시 교목층과 유사한 경향을 보이며, 고흥 금탑사에서 12.50개체로 가장 많은 개체가 출현하였고, 해남 녹우단에서는 1개체만 확인되어 가장 적은 개체가 출현하였다. 관목층에서는 교목층 및 아교목층과는 반대의 경향이 나타났다. 해남 녹우단에서 348.00개체로 가장 많은 개체가 확인되었으며, 고흥 금탑사에서 173.36개체로 가장 적은 개체가 확인되었다. 이는 하층식생 관리로 인해 지표면에 도달하는 광량이 증가하면서 관목층 식생의 생육이 촉진된 결과로 예상된다.

    6) 연령 및 생장량

    연구대상지별 비자나무의 연령 및 생장량 분석 결과, 연령의 증가에 따라 연평균 생장량이 감소하는 경향이 확인되었다. 구체적으로, 평균 연령이 약 76년으로 가장 낮게 나타난 장흥 보림사 비자나무는 0.20㎜의 가장 높은 연평균 생장량을 보인 반면, 평균 연령이 약 262년으로 가장 높은 해남 녹우단 비자나무는 0.11㎜로 가장 낮은 연평균 생장량을 기록하였다.

    3. 토양의 화학적 특성

    연구대상지별 토양의 화학적 특성을 파악하기 위해 지역별로 조사된 토양 자료를 평균화하여 살펴보았다(Table 9). 토양산도(pH)는 화순 개천사가 6.4로 가장 높게 나타났고, 장흥 보림사가 4.9로 가장 낮게 확인되었으며, 연구대상지 전체 평균은 pH는 5.8로 나타났다. 기존 연구와 비교해 보면, 화순 개천사의 pH는 5.36~7.25(평균 6.30; Park, 2007), 나주 불회사의 pH는 4.84~6.57(평균 5.37; Jeong et al., 2013)로 보고된 바 있다. 이를 기준으로 볼 때 화순 개천사는 본 연구 결과와 유사한 경향을 보였으며, 나주 불회사는 본 연구에서 다소 높은 값을 나타냈다. 한편, 우리나라 산림토양과 비교하면, 우리나라 산림토양 A층의 평균 pH는 5.48, 전라남도 산림토양 A층의 평균 pH는 5.16(Jeong et al., 2002)이다. 다만 이러한 값은 침엽수림과 활엽수림 등 식생 유형에 따른 차이를 반영하지 않은 수치이다. 일반적으로 산림토양은 유기물층 분해에 의한 유기산 유출과 표토층 염기 용탈로 약산성에서 강산성이되며, 침엽수림은 잎과 낙엽에 염기가 적어 산성이 더 강하다. 또한 pH 4.0~4.7에서 소나무, 일본잎갈나무 등 산성을 좋아하는 침엽수가 생장하고, pH 4.8~5.5에서 가문비나무류, 잣나무 등의 침엽수 생장에는 적당하지만 활엽수에는 부적당(Lee, 2020)한 것으로 알려져 있다. 이러한 점을 종합해 볼 때, 본 연구대상지의 토양산도는 비자나무의 생육에 큰 제약이 없는 범위에 해당하는 것으로 판단된다.

    연구대상지별 유기물 함량을 분석한 결과, 6곳의 연구대상지는 5.61~6.58%(평균 6.08%)로 확인되었다. 기존 연구와 비교하면, 화순 개천사는 6.03~12.72%(평균 9.86%; Park, 2007), 나주 불회사는 4.83~13.29%(평균 7.31%; Jeong et al., 2013)로 나타나 두 지역 모두 본 연구 결과보다 높은 값을 보였으며, 6곳의 연구대상지 평균보다도 높은 수준으로 확인되었다. 우리나라 산림토양 A층 평균 유기물 함량은 4.49%, 전라남도 산림토양 A층 4.57%(Jeong et al., 2002)로 비자나무군락인 본 연구대상지의 유기물 함량이 전반적으로 더 높은 것으로 나타났다. 이는 연구대상지가 사면 하부나 계곡부를 중심으로 위치한 지형적 특성에 기인한 결과로 판단된다.

    지역별 치환성양이온 분석 결과, 6개 연구대상지 평균값은 칼슘(Ca) 7.89cmol+/㎏, 마그네슘(Mg) 1.29cmol+/㎏, 칼륨(K) 0.32cmol+/㎏로 나타났다. 이는 우리나라와 전라남도의 A층 평균보다 높은 수준이다. 일반적으로 산림토양에서 치환성양이온은 칼슘(Ca) > 마그네슘(Mg) > 칼륨(K) 순으로 감소(Jeong et al., 2002)하는 경향을 보이는데 본 연구에서도 동일한 경향이 확인되었다.

    4. 제언

    비자나무는 IUCN 세계적색목록에서 관심대상종(LC)으로 등록(IUCN RED LIST, 2025)된 종으로 전 세계적으로 우리나라와 일본에만 분포하며, 우리나라에서도 난대와 온대남부지역(Shin et al., 2010)으로 분포 범위가 넓지 않다. 또한, 인간의 이용 및 간섭으로 자연상태의 식생을 관찰하기 어려운 실정(Shin et al., 2010)이다. 이러한 이유로 우리나라에서 비자나무는 군락과 개체(단목)가 다양한 유형의 보호지역으로 지정·관리되고 있다. 본 연구에서는 전라남도에 군락 형태로 지정된 6곳의 대상지를 중심으로 식생 특성과 토양 특성을 종합적으로 분석하였으며, 이는 향후 보전 및 관리를 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.

    비자나무는 본 연구에서도 확인되었듯 다른 수종에 비해 직경생장이 상당히 느린 수종(Lee, 2010)이다. 이는 환경 변화나 인위적 훼손 시 회복에 오랜 시간이 소요됨을 의미하므로, 단기적인 성과보다는 장기적인 관점에서의 관리가 필요함을 시사한다. 또한, 비자나무의 생리 특성 역시 관리 전략 수립에 중요한 요소로 작용한다. 비자나무는 자웅이주 식물로 종의 전파 및 정착에 개체의 성비 요소가 배경으로 작용한다(KNA, 2015). 대표적인 비자나무군락인 제주 평대리 비자나무군락을 대상으로 한 연구에서 수나무의 성비 편향이 관찰되었으며, 수나무에 비해 높은 번식 비용이 필요한 암나무의 낮은 생장률과 높은 사망률이 확인되었다(Shin, 2012;KNA, 2015). 아울러 비자나무 종자는 중력산포형으로 과숙목 모수의 수관 밑과 경사진 곳에 대부분 낙하되기 때문에 집중분포하는 경향이 나타난다(KNA, 2015). 따라서 향후 군락 관리 시 암수 성비를 파악하고, 성비 불균형이 심한 지역에서는 암나무 및 종자 보호가 필요할 것이라 판단된다. 이와 함께 자연적인 갱신이 어려운 경우를 고려하여 후계목 확보와 같은 적극적인 관리 방안도 병행되어야 할 것으로 보인다.

    연구대상지의 비자나무군락은 현재 ｢자연유산의 보존 및 활용에 관한 법률｣, ｢산림보호법｣에 따라 관리되고 있다. 이중 장성 백양사 비자나무군락의 경우 ｢자연공원법｣에 따라 자연공원 구역에 포함되어 있어 공원관리청과의 협의 및 사전 통보가 필요한 지역이다. 현재 천연기념물로 지정된 지역은 가시권을 중심으로 경쟁목이 제거된 상태이나 국립공원과 중복 지정된 장성 백양사 비자나무군락은 자연 상태로 유지되고 있다(CHA, 2014). 천연기념물지역 중 경쟁목이 제거된 지역은 벌근맹아와 투광율이 높아져 각종 식물이 번성하면서 지표식물을 반복 제거하는 어려움을 겪게 되고 이 과정에서 비자나무 등의 치수도 동시에 제거되는 악순환이 이어지고 있으며, 제거되지 않은 곳은 경쟁에 강한 수종에 의해 피압이 심하게 진행되고 있다(CHA, 2014). 이에 비해 산림유전자원보호구역은 지정 목적에 따라 관리되고 있어 희귀식물자생지, 유용식물 자생지 등과 같이 보호목적종이 중요한 경우는 해당 종의 보호에 중점(KFS, 2012)을 둔 관리가 이루어진다. 따라서 이러한 문제를 해결하기 위해서는 획일적인 관리 방식에서 벗어나 각 대상지별 기후 특성 및 식생 특성, 지정 목적 등을 종합적으로 고려한 맞춤형 관리방안의 수립이 필요할 것으로 판단된다.

    비자나무군락을 유지하기 위해서는 임분 내의 빛 환경 및 수분 환경 조절과 함께 임분 밀도 조절을 통한 지속적인 관리가 필요할 것으로 판단된다. 현재 연구대상지는 오랜 기간 관리가 지속된 집단으로 비자 채취 등 적극적인 이용 및 관리(KNA, 2015)가 필요해 보인다. 따라서 보전만을 위한 관리가 아니라 이용과 보전을 병행하는 적극적인 관리체계의 도입이 요구된다. 이러한 측면에서 본 연구는 우리나라 비자나무군락의 전반적인 식생관리와 더불어 비자나무의 보전·관리에 필요한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 기대된다.

    다만, 본 연구는 전라남도에 소재한 비자나무군락 6개 지역만을 대상으로 하고 있어 전라남도 비자나무군락의 특성을 파악하는 데는 유효하나, 기존에 많은 연구가 진행된 제주 평대리 비자나무군락 등이 제외되어 우리나라 전체 비자나무군락의 보편적 특성을 제시하는 데는 한계가 있다. 또한, 본 조사는 1회성의 매목조사로 군락 내 경쟁 수종의 유입과 하층식생의 발달 양상 등의 파악하기 위한 모니터링 체계 구축 등이 필요할 것으로 판단된다.

    Figure

    KJEE-40-2-173_F1.jpg

    Map of the surveyed sites.

    KJEE-40-2-173_F2.jpg

    DCA(Detrended correspondence analysis) ordination.

    Table

    Study site locations data

    Climate characteristics of the study site

    General description of the physical and vegetation of the Torreya nucifera Communities

    * Tn: Torreya nucifera, Ap: Acer palmatum, Cj: Camellia japonica, Aa: Aphananthe aspera, Cja: Callicarpa japonica, Ct: Carpinus turczaninovii, Sb: Sasamorpha borealis, Cs: Camellia sinensis, Ta: Trachelospermum asiaticum, Apl: Alangium platanifolium var. trilobum, Ns: Neolitsea sericea, Kj: Kadsura japonica, Hr: Hedera rhombea
    Importance percentage (I.P.) and diameter at breast height (DBH) distribution of major woody species for Torreya nucifera communities
    * JsBy: Jangseong Baegyangsa, NjBh: Naju Bulhoesa, HsGc: Hwasun Gaecheonsa, JhBl: Jangheung Borimsa, HnNu: Haenam Nogudan, GhGt: Goheung Geumtapsa
    ** C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage
    *** D1<2(cm), 2≤D2<7, 7≤D3<12, 12≤D4<17, 17≤D5<22, 22≤D6<27, 27≤D7<32, 32≤D8<37, 37≤D9<42, 42≤D10<47, 47≤D11<52, 52≤D12
    Similarity index among Torreya nucifera Communities
    Species diversity indices in Torreya nucifera Communities

    (Unit: 100 m2)

    * Average±Stdev.s
    Analysis of the number of species and individuals in Torreya nucifera Communities

    (Unit: 100 m2)

    * JsBy: Jangseong Baegyangsa, NjBh: Naju Bulhoesa, HsGc: Hwasun Gaecheonsa, JhBl: Jangheung Borimsa, HnNu: Haenam Nogudan, GhGt: Goheung Geumtapsa
    ** Average±Stdev.s
    The age and the number of standard tree in Torreya nucifera Communities
    * Average±Stdev.s
    Soil chemistry properties of the Torreya nucifera Community
    * Jeong et al.(2002)

    Reference

    1. Baek, K.S., S.H. Jin, H.S. Kim, M.H. Kim, S.R. Ryu, Y.S. Ahn and K.W. An ( 2013) A study on actual conditions and management strategies of local forest protected areas for genetic resources: Focused on Borimsa Temple Forest (Torreya nucifera forest) in Jangheung-gun. The Journal of Korean Institute of Forest Recreation 17(2): 15-28. (in Korean with English abstract)
    2. Baek, M.J. ( 2021) Ecological Management Plan for Forest Genetic Resource Reserve of Torreya nucifera at Bulhoesa in Naju. M.S. Thesis, Chonnam National University, Gwangju, Korea, 110pp. (in Korean with English abstract)
    3. Brower, J.E. and J.H. Zar ( 1977) Field and Laboratory Methods for General Ecology. Wm. C. Brown Company, Dubuque, Iowa, 194pp.
    4. Cultural Heritage Administration(CHA) ( 2014) Natural Monument (Plant) Survey Research Service. Cultural Heritage Administration, Daejeon, Korea, 213pp. (in Korean)
    5. Cha, J.W. ( 1970) Ecological studies on plant communities of Quelpart Island: The communities of the Crinum maritimum and Torreya nucifera. Journal of Plant Biology 13(1): 13-24. (in Korean with English abstract)
    6. Cho, Y.C., S.H. Jung, D.H. Lee, H.G. Kim and J.H. Kim ( 2020) Forest of Korea (VI) Biogeography of Korea: Flora and Vegetation. Korea National Arboretum, Pocheon, Korea, 196pp. (in Korean)
    7. Curtis, J.T. and R.P. McIntosh ( 1951) An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology 32(3): 476-496.
    8. Han, D.E., K.K. Jang, J.H. Choi, S.K. Jang and T.O. Kwon ( 1995) Studies on structure and dynamics of Torreya nucifera forest in Mt. Naejang National Park I. Journal of Life Science and Natural Resources 18: 107-119. (in Korean with English abstract)
    9. Han, H.J. ( 1992) The Study of Differential Species of Torreya nucifera Forestation in Plant-Sociological Aspects. M.S. Thesis, Chonnam National University, Gwangju, Korea, 36pp. (in Korean with English abstract)
    10. Harcombe, P.A. and P.H. Marks ( 1978) Tree diameter distribution and replacement processes in Southeast Texas forests. Forest Science 24(2): 153-166.
    11. Hill, M.O. ( 1979) TWINSPAN - A FORTRAN Program for Arranging Multivariate Data in an Ordered Two-Way Table by Classification of the Individuals and Attributes. Section of Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca, New York, 99pp.
    12. Hwang, Y.S. ( 2022) Phytosociological Community Type Classification and Ecological Flora of Natural Monument Forest in Jeju Island. Ph.D. Dissertation, Kongju National University, Gongju, Korea, 140pp. (in Korean with English abstract)
    13. IUCN Red List ( 2025) https://www.iucnredlist.org. Accessed on [2025. November 17].
    14. Jang, J.S., H. Kim and J.I. Jeon ( 2022) The Dendrology. Design Post, Seoul, 332pp. (in Korean)
    15. Jeong, J.H., K.S. Koo, C.H. Lee and C.H. Kim ( 2002) Physicochemical properties of Korean forest soils by regions. Journal of Korean Forest Society 91(6): 694-700. (in Korean with English abstract)
    16. Jeong, S.M., S.H. Jin, M.H. Kim, K.S. Baek, C.Y. Kim, Y.S. Ahn and K.W. An ( 2013) Conservation management strategies of protected areas for genetic resources, Torreya nucifera forest of Bulhoesa (Temple) in Naju. Korean Journal of Environment and Ecology 27(1): 71-84. (in Korean with English abstract)
    17. Kang, H.M., J.W. Kang, J.H. Kim, C.Y. Sung and S.G. Park ( 2022) Monitoring the restoration of evergreen broad-leaved forests in the warm-temperate region (III). Korean Journal of Environment and Ecology 36(1): 87-101. (in Korean with English abstract)
    18. Korea Forest Service(KFS) ( 2012) Master Plan for the Management of Forest Genetic Resource Reserve of Korea. Korea Forest Service, Daejeon, Korea, 67pp. (in Korean)
    19. Korea Heritage Service(KHS) ( 2025) https://www.heritage.go.kr
    20. Korea Meteorological Administration(KMA) ( 2025) https://www.weather.go.kr
    21. Korea National Arboretum(KNA) ( 2015) Ecology of Woody Plants in South Korea (I) Conifers. Korea National Arboretum, Pocheon, Korea, 216pp. (in Korean)
    22. Korea National Arboretum(KNA) ( 2019a) Forest Genetic Resource Reserve of Korea. Korea National Arboretum, Pocheon, Korea, 846pp. (in Korean)
    23. Korea National Arboretum(KNA) ( 2019b) Silvics of Korea, Vol. 3. Korea National Arboretum, Pocheon, Korea, 335pp. (in Korean)
    24. Korea National Arboretum(KNA) ( 2025) http://www.nature.go.kr
    25. Kim, D.W., B.S. Hur, S.J. Lee and H.J. Kim ( 2011) Tree growth and ecosystem conditions of Docheon Forest (Natural Monument No. 514) in Docheon-ri, Yeongdeok: Focusing on plant ecosystems. MUNHWAJAE Korean Journal of Cultural Heritage Studies 44(1): 122-137. (in Korean with English abstract)
    26. Kim, H.J. ( 2026) Analysis of Vegetation Characteristics and Environmental Factors of Torreya nucifera Community: Focusing on Protected Areas in Jeollanam-do. M.S. Thesis, Mokpo National University, Mokpo, Korea, 160pp. (in Korean with English abstract)
    27. Kira, T. ( 1991) Forest ecosystems of east and southeast Asia in a global perspective. Ecological Research 6(2): 185-200.
    28. Lee, C.Y. ( 2020) Forest Environmental Soil Science. Kunminsa, Seoul, Korea, 416pp. (in Korean)
    29. Lee, J.E., Y.S. Hwang, H.J. Kim, J.H. Lee and C.W. Yun ( 2023) Community structure of natural monument forest (Forest of Japanese Torreyas in Pyeongdae-ri, Jeju and Subtropical Forest of Nabeup-ri, Jeju) in Jeju-do. Journal of Korean Society of Forest Science 112(4): 393-404. (in Korean with English abstract)
    30. Lee, J.Y., K.K. Jang, S.K. Jang and J.C. Chung ( 1996) Studies on structure and dynamics of Torreya nucifera forest in Mt. Naejang National Park II. Wonkwang University Collection of Thesis 31: 101-116. (in Korean with English abstract)
    31. Lee, S.C., H.M. Kang, Y.S. Kim, J.H. Kim, S.G. Park, Y.H. Choi, K.R. Kim and S.H. Choi ( 2024) A study of vegetation characteristics and management plan in Uiryong trail, Bukhansan National Park. Korean Journal of Environment and Ecology 38(5): 503-514. (in Korean with English abstract)
    32. Lee, S.G. ( 2005) Genetic Conservation Strategy in the Natural Population of Torreya nucifera in Kujwa-eup, Cheju, Korea. M.S. Thesis, Sangji University, Wonju, Korea, 37pp. (in Korean with English abstract)
    33. Lee, S.G. ( 2009) Studies on the Biota, Growth Characteristics, and Vegetational Changes in Relation to Tending Care Intensity and Conservation Measures of the Torreya nucifera Forest in Gujwa-eup, Jeju, Korea. Ph.D. Dissertation, Sangji University, Wonju, Korea, 136pp. (in Korean with English abstract)
    34. Lee, S.G. ( 2010) Studies on the biota, growth characteristics, and vegetational changes in relation to tending care intensity and conservation measures of the Torreya nucifera forest in Gujwa-eup, Jeju, Korea. Tree Health 15: 41-51. (in Korean)
    35. Lee, T.B. ( 2003a) Coloured Flora of Korea (I). Hyangmunsa, Seoul, Korea, 914pp. (in Korean)
    36. Lee, T.B., Y.S. Kim, J.S. Kim and J.S. Lee ( 2004) New Plant Taxonomy. Hyangmunsa, Seoul, Korea, 394pp. (in Korean)
    37. Lee, W.H. and H.S. Oh ( 2013) The vegetation structure and management solution of the natural monument (No. 374) Pyeongdae-ri Torreya nucifera forest of Jeju. Journal of the Korean Institute of Traditional Landscape Architecture 31(3): 54-60. (in Korean with English abstract)
    38. Lee, W.H., D.H. Kim, J.U. Kim, H.S. Oh, B.K. Choi and J.S. Lee ( 2014) A basic study on the establishment of preservation and management for natural monument (No. 374) Pyeongdaeri Torreya nucifera forest of Jeju. Journal of the Korean Institute of Traditional Landscape Architecture 32(1): 93-106. (in Korean with English abstract)
    39. Lee, Y.M. ( 1995) 100 Trees We Really Need to Know. Hyunamsa, Seoul, Korea, 647pp. (in Korean)
    40. Lee, Y.N. ( 2003b) New Flora of Korea (I). Kyohaksa, Seoul, Korea, 1269pp. (in Korean)
    41. National Institute of Agricultural Science(NIAS) ( 2010) Methods of Soil Chemical Analysis. Rural Development Administration, National Institute of Agricultural Science, Suwon, Korea, 319pp. (in Korean)
    42. Orloci, L. ( 1978) Multivariate Analysis in Vegetation Research(2nd ed.). Junk Publishing, The Hague, 468pp.
    43. Park, I.H. ( 1985) A Study on Forest Structure and Biomass in Baegwoonsan Natural Ecosystem. Ph.D. Dissertation, Seoul National University, Seoul, Korea, 42pp. (in Korean with English abstract)
    44. Park, M.S. ( 2007) Vegetation structure and growth environment of Torreya nucifera forest in Mt. Gaecheon. The Journal of Korean Institute of Forest Recreation 11(1): 15-25. (in Korean with English abstract)
    45. Pielou, E.C. ( 1975) Mathematical Ecology. John Wiley & Sons, New York, 385pp.
    46. Shin, H.C., K.S. Lee, N.C. Park and S.Y. Jung ( 2010) Vegetation structure of the Torreya nucifera stand in Korea. Journal of Korean Forest Society 99(3): 312-322. (in Korean with English abstract)
    47. Shin, H.C., N.C. Park and J.H. Hwang ( 2006) Warm-Temperate Tree Species in Korea. Korea Forest Research Institute, Seoul, Korea, 218pp. (in Korean)
    48. Shin, S.K. ( 2012) Sexual System and Conservation of Torreya nucifera in Pyeongdae-ri, Jeju Island. M.S. Thesis, Sungshin Women's University, Seoul, Korea, 60pp. (in Korean with English abstract)
    49. Yoo, J.H., H.J. Kim, S.C. Lee and H.M. Kang ( 2025) A study of vegetation characteristic and succession in Duryunsan Provincial Park. Korean Journal of Environment and Ecology 39(5): 508-519. (in Korean with English abstract)
    Copyright © Korean Society of Environment & Ecology (KSEE). All right reserved.