서 론

금오산도립공원은 우리나라 첫 번째 도립공원으로 1970년 6월 1일에 지정되었으며, 경상북도 구미시, 김천시, 칠곡군 등 세 개의 시․군에 걸쳐 있는 경상북도를 대표하는 도립공원이다. 금오산(977m)을 중심으로 기암절벽과 협곡이 발달하여 우수한 자연경관이 형성된 지역으로 생물다양성 보전 측면에서 가치가 높은 곳이다(Gumi City Government, 2025).

우리나라에서 최초로 지정된 도립공원임에도 불구하고 자연공원 지정 이후 체계적 보전‧관리를 위한 공원자원 조사 및 관련 연구가 면밀하게 이루어지지 않았지만, 최근에서야 해당 공원의 자연자원조사가 이루어져 체계적 관리를 위한 기반이 마련되었다고 볼 수 있다. 도립공원은 「자연공원법」에 따라 도의 자연생태계나 경관을 대표하는 지역으로 지정된 곳이지만, 국립공원에 비해 예산과 전문 조직이 부족하여 공원자원의 보전‧관리를 위한 기초자료 구축이 미비한데(Cho, 2019), 이는 금오산도립공원만의 문제가 아닌 것으로 보인다(Kang, 2019; Kang and Kang, 2023).

최근 쿤밍-몬트리올 글로벌 생물다양성 프레임워크(GBF) 이후, 보호지역 확대와 훼손된 생태계 복원에 대한 관심이 지속적으로 증가하고 있다. 이러한 시대적 동향 속에서 우리나라에서는 자연공존지역(OECM)을 비롯하여(Heo and Park, 2023), 자연공원 확대와 관리에 대한 심도 있는 논의가 진행 중이다(Ministry of Environment, 2022). 자연공원 자원보전과 이용 간의 균형을 고려한 체계적인 관리방안 수립 등이 요구되는 상황에서 금오산도립공원의 생태계 기반인 식생과 관련한 조사 및 연구가 필요한 시점이라 판단된다.

식생은 식물 종의 시․공간적인 분포와 식물사회적 특성을 의미하는데, 자연생태계의 기반이라 볼 수 있으며, 해당 지역의 생태계를 이해하기 위해서는 식생을 우선적으로 파악해야 한다. 금오산도립공원의 식생과 관련된 선행연구로는 산불발생지와 비발생지의 식물군집구조를 비교한 연구(Kim and Sung, 1996), 산화지 내 벌목 여부에 따른 식생 구조 차이를 분석한 연구(Che and Kim, 1997), 대구·구미·김천 지역의 팔공산, 금오산, 황악산에 분포하는 참나무림을 대상으로 한 식물사회학적 연구(Song et al., 1999)로 이러한 연구들은 주요 군집의 구조적 특성이나 벌목, 산불과 같은 교란 요인이 식생 구조에 미치는 영향을 규명하는 데 중점을 둔 것으로 보인다. 그리고 금오산성 일대의 식생구조와 환경요인 간의 상관관계를 분석한 연구(Kim et al., 2020)로 환경 인자를 통합적으로 고려한 식생 분석이 시도되었다.

금오산도립공원은 도시근교형 자연공원으로 접근성이 용이하여 시민 휴식처로서의 기능이 뛰어난 곳이라 연중 많은 탐방객이 방문하고 있다. 특히 1974년, 대혜교~해운사 구간에 설치된 케이블카는 연평균 25~30만 명의 탐방객이 이용하고 있어 해당 구간 주변으로 공원자원에 대한 이용압력이 가중되고 있다. 이로 인해 탐방로 주변부 훼손, 외래종 유입 등의 문제가 보고(Kim et al., 2020)되고 있으며, 이러한 생태계 교란은 공원 내 생물다양성과 자연경관의 질을 저해할 우려가 높아서 결과적으로 식생구조와 종 조성에 영향을 미칠 수 있다(Cole, 1995)

식물사회네트워크(Plants Social Network) 분석은 복잡한 식물사회의 관계성을 부각하고, 그것을 시각화함으로써 식물사회학적 특징을 파악하는 새로운 연구접근법이다(Lee, 2018; Lee et al., 2020; Lee et al., 2024). 식물사회에서의 동반 출현 유무를 바탕으로 친화종 및 매개종을 파악하여 자연생태계의 보전‧관리 및 복원에 활용할 수 있다. 식물은 특정 공간 내에서 다른 종들과 복합적인 상호작용을 통해 그들만의 사회를 형성하는데(Losapio and Schöb, 2017), 이러한 식물 간의 상호작용은 단순한 종의 동시 출현을 넘어서, 군집 전체의 구조를 형성하는 네트워크로 이해될 수 있다(Lee et al., 2024). 식물사회학 분야에서는 이러한 상호관계를 규명하기 위해 표징종 및 식별종을 중심으로 일정 수준 이상의 출현 빈도를 보이는 수종을 선별한 후 종간결합분석(chi-square test)을 수행하여 성좌표로 표현되어 왔으며, 대량의 종간결합 관계를 표현하고자 Gephi 프로그램을 활용한 식물사회네트워크 분석이 이뤄지고 있다.

기존 식물군집분석은 우점종, 층위구조 및 군락분류 등을 통해 식생의 구조적 특성을 파악하는 데 유용한데, 식물사회네트워크 분석은 연결망 분석방법을 기반으로 수종 간 결합관계와 각 수종의 구조적 위치를 시각적이고 정량적으로 해석할 수 있다는 점에서 식생특성을 해석하기에 보완적인 방법으로 사용될 수 있다(Lee, 2018; Jang et al., 2021). 이 분석은 동반 출현 여부를 바탕으로 친화종을 파악하고 네트워크 내 중심성 및 매개성 등을 살펴봄으로써 군락 유지에 중요한 핵심종의 보전과 복원 시 적절한 동반 식재종 및 식생 변화 모니터링 지표 선정 등 자연생태계의 보전관리 및 복원에 활용가치가 높다.

식물사회네트워크 분석과 관련된 선행연구는 부산광역시를 대상으로 식물사회네트워크의 개념과 분석 방법을 정립한 연구(Lee et al., 2020)를 시작으로, 무등산국립공원의 식물군락구조 분석과 식물사회네트워크 분석 결과를 비교한 연구(Jang et al., 2021), 부산 태종대를 중심으로 수행된 연구(Lee et al., 2022), 천관산도립공원의 식물사회 구조를 규명한 연구(Kang et al., 2023), 난온대림에 속한 한반도 도서지역을 대상으로 수행된 연구(Lee et al., 2024), 불갑산도립공원을 대상으로 수행된 연구(Yoo et al., 2025), 그리고 본 연구대상지와 인접한 청량산도립공원을 대상으로 수행된 연구(Jeon et al., 2025) 등이 있다. 이들 연구는 주로 온대남부 상록․낙엽활엽수 혼합림 지역을 중심으로 수종 간의 동시 출현 양상과 상호작용 구조를 분석하여 식물사회 구조에 대한 생태학적 통찰을 제공하며 식물의 연결관계에 대한 이해를 심화하였으며, 최근 연구지역이 확장되고 있는 추세에 있다.

이에 본 연구는 온대남부 낙엽활엽수림대에 속하며(Yim and Kira, 1975; Lee and Yim, 1978; Kim et al., 2020), 도시와 인접하여 지속적인 인간 활동의 영향을 받는 금오산도립공원을 대상으로 목본 수종의 동반출현 양상과 식물사회네트워크의 구조적 특성을 규명하고자 하였다. 이를 위해 종간결합, 모듈화, 중심성 및 k-core 분석을 실시하여 수종별 네트워크 내 구조적 위치와 관계를 파악하고, 그 결과를 기존 자연공원의 식물사회네트워크와 비교하였다. 또한 기존 식생군락분석에서 파악하기 어려운 수종 간 관계망의 특성을 규명하고, 금오산도립공원의 생물자원 보전과 체계적인 식생 모니터링 및 복원·관리 계획 수립을 위한 기초자료를 제시하고자 하였다.

연구방법

1. 연구대상지 선정

경상북도 구미시·김천시·칠곡군에 걸쳐 위치한 금오산도립공원은 금오산 정상부 해발 977m를 중심으로 형성된 내륙 산지형 자연공원이다. 식물구계학적으로는 한반도 남부아구에 포함되며, 식생대 기준으로는 온대남부 낙엽활엽수림의 특성이 우세한 지역이다(Kim et al., 2020). 본 연구의 조사구는 해발 149~852m 범위에 위치하여 아고산식생보다는 저·중산지 온대 낙엽활엽수림의 특성을 대표한다. 또한 구미시의 시가화지역과 인접하고 케이블카, 탐방로 및 공원시설 이용이 집중되어 있어 산림 내부의 자연입지와 함께 임연부 및 이용·교란의 영향을 받은 입지가 공존한다. 이에 본 연구에서는 금오산도립공원을 해안형 또는 아고산형 대상지와 구분되는 ‘도시 인접 내륙 산지형 온대남부 낙엽활엽수림 자연공원’으로 판단하였다.

본 연구는 이러한 금오산도립공원을 대상으로 2025년 5월부터 9월까지 현장조사를 수행하였다. 식물사회네트워크 분석을 위한 기초자료 확보를 위해 기존 문헌(Kim and Sung, 1996; Song et al., 1999; Kim et al., 2020)과 임상도 등의 자료를 바탕으로 조사 경로를 설정하였으며, 상관식생을 고려하여 능선부, 사면부, 계곡부 등 다양한 지형에 조사지를 선정하였다. 각 조사지는 100㎡(10m×10m)의 방형구로 총 100개소를 설치하였다(Figure 1). 조사구 내 출현하는 모든 목본 수종을 기록하였으며 현장에서 동정이 어려운 수종은 사진 촬영 후 실내에서 문헌(NIBR, 2023; KNA, 2025)을 참고하여 분류하였다. 교목층, 아교목층, 관목층 등 층위를 구분하여 수고와 식피율을 기록하였으며 조사구의 입지 특성을 알아보기 위해 해발고도, 경사도, 사면방위를 조사하였다.

2. 조사 및 분석방법

본 연구에서는 금오산도립공원에 설치된 방형구(100㎡)를 대상으로 출현한 목본 수종의 출현 여부를 기준으로 2 × 2 매트릭스를 작성하였다. 생육 밀도와 관계없이 출현 여부에 따라 정리하였으며, 출현빈도 5% 미만의 저빈도종은 χ 2검정 적용 시 기대빈도 기준을 충족하기 어렵고(Agresti, 2007), 다수의 저빈도종이 포함될 경우 네트워크 시각화의 복잡성이 크게 증가할 수 있어(Lee et al., 2020; Lee et al., 2024) 분석 대상에서 제외하였다.

종간결합분석은 χ 2검정(Chi-square test)을 활용하였으며, 양성결합(+, ++), 음성결합(-, --), 무작위결합(blank)의 3가지 유형의 결합관계로 구분하였다. 자유도는 DF = ( 2 − 1 ) ( 2 − 1 ) = 1로 산출하였으며, χ 2검정 결과의 유의성을 판단하기 위해 자유도 1의 χ 2 분포표를 적용하였다. 이때 임계값은 5% 유의수준에서 3.84, 1% 유의수준에서 6.63이다(Agresti, 2007). 이에 따라 χ 2값이 3.84 미만인 경우 무작위결합으로 판정하였으며, 3.84 이상 6.63 미만은 유의한 결합관계(+, -), 6.63 이상은 매우 유의한 결합관계(++, --)로 구분하였다. 결합의 방향은 관측값과 기댓값을 비교하여, 관측값이 기댓값보다 높은 경우 양성결합(+, ++), 낮은 경우 음성결합(-, --)으로 판정하였다.

종간결합분석 결과를 바탕으로 Gephi 0.10을 활용하여 식물사회네트워크를 시각화하였으며, 노드 크기 및 색상, 글자 크기, 선의 굵기 등은 기존 연구(Lee et al., 2020; Lee et al., 2024)를 참고하여 작성하였다. 노드 간 공간 배치를 위해 힘 기반 알고리즘인 ForceAtlas 2를 적용하였는데, 이 알고리즘은 유사한 속성을 가진 노드를 인접하게 배치함으로써 네트워크 구조 및 중심성을 효과적으로 표현하는 데 유리하다. 또한 네트워크 내에서 개별 수종의 상대적 위치와 중요도를 평가하기 위해 중심성 지표를 활용하였다(Kim and Jang, 2010). 중심성은 네트워크 내에서 특정 노드가 차지하는 위치를 정량화하는 지표로 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성, 위세중심성을 계산하였다(Bonacich, 1987; Lee et al., 2024).

또한 네트워크 내 하위 그룹 구조를 파악하기 위해 Gephi 0.10의 modularity 분석을 수행하였으며, 각 수종이 속한 모듈을 기준으로 그룹을 구분하였다. 네트워크의 핵심 부분구조를 파악하기 위해 k-core 분석을 실시하였고, 최대 k-core 값을 기준으로 중심부를 구성하는 수종군을 도출하였다.

본 연구의 네트워크 연결선은 두 수종 사이의 직접적이고 생물학적인 상호작용을 의미하는 것이 아니라, 조사구 단위에서 통계적으로 유의하게 반복된 동시출현 관계를 의미한다. 따라서 중심성 값은 특정 수종이 군락 내에서 수행하는 기능적 영향력 자체라기보다, 공출현 네트워크에서 차지하는 구조적 위치를 나타내는 지표이다. 또한 출현빈도는 대상지 내 분포의 보편성을 나타내는 반면, 연결중심성은 특정 수종들과의 선택적인 양성결합 정도를 나타내므로 두 지표는 서로 일치하지 않을 수도 있다.

네트워크 내 개별 수종의 상대적 중요도는 중심성 분석을 통해 정량화하였으며, 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성, 위세중심성을 산출하였다(Bonacich, 1987). 전체 네트워크 구조의 특성은 노드 수, 평균 연결정도, 밀도, 네트워크 크기, 평균 경로 거리 등의 지표를 기반으로 분석하였으며, 이를 통해 금오산도립공원 식물사회네트워크의 구조적 특성을 파악하고 타 자연공원과 비교하였다.

결과 및 고찰

1. 대상지 개황 및 출현 수종

식물사회네트워크 분석을 위한 조사구의 일반적 개황은 다음과 같다(Table 1, Figure 2). 해발고도 149~852m, 경사도 4~41°에 입지하였으며, 사면방향은 동향과 남동향, 북동향의 순으로 높은 비율을 보였으며, 주로 동향에 위치하는 경향을 보였다. 이는 금오산도립공원의 사면향 분포가 비교적 균등하게 나타났음에도 불구하고 실제 조사구가 특정 방향에 집중된 것은 조사 경로의 특성과 접근성 등의 실질적인 요인이 영향을 미친 것으로 판단된다. 층위별 식생 특성으로는 교목층의 수고는 4.0~23.0m, 식피율은 20~80%로 나타났으며 아교목층 수고는 2.5~12.0m, 식피율은 5~80%로 아교목층의 식피율의 편차가 크게 나타났다. 관목층의 경우 수고는 0.1~1.2m, 식피율은 최소 5% 이하에서 최대 40%까지 분포하였다.

조사구별 출현 수종은 평균 14.1±4.9종(4~25종)으로, 인근 청량산도립공원 출현 수종 평균 15.4±5.9종(5~27종)(Jeon et al., 2025)보다 다소 낮았다. 전체 100개소 조사구에서 출현한 수종은 총 95종이었으며, 이 중 출현 빈도가 5% 이상이 되는 수종은 47종으로 전체의 약 49.5%를 차지하였다(Table 2). 반면, 5% 미만의 출현 빈도를 보인 수종이 절반에 가까운 비율(50.5%)로 나타나 대상지 내에 저빈도종이 절반 이상 포함되어 있음을 알 수 있었고, χ 2검정에서 제외된 종은 회양목, 참개암나무, 단풍나무, 고광나무, 팽나무 등 총 48종이었다.

출현 빈도가 가장 높은 수종은 생강나무로, 총 88개 조사구에서 관찰되었으며, 다음으로 쇠물푸레나무(71개소), 개옻나무(68개소), 신갈나무(66개소), 벚나무류(65개소), 진달래(60개소) 등으로 낙엽활엽수가 높은 빈도로 출현하였다. 출현 빈도 5% 이상인 47종 가운데 95.7%(45종)가 낙엽성 수종이었으며, 상록성 수종은 소나무와 노간주나무 2종(4.3%)으로 나타났다. 금오산도립공원은 온대남부 낙엽활엽수림에 위치하기 때문에 난온대림에 속한 기존 식물사회네트워크 연구(Lee et al., 2022; Kang et al., 2023; Lee et al., 2024)와 출현 종의 성상적 차이가 있었다.

기존에 식물사회네트워크가 연구되었던 자연공원인 천관산도립공원, 불갑산도립공원은 상록성 수종의 비율이 각각 21.1%, 12.5%로 나타난 반면, 금오산도립공원은 상록성 수종이 4.3%로 낮고 낙엽성 수종이 대부분을 차지하였다. 이는 청량산도립공원의 상록성 수종 2.9%, 낙엽성 수종 97.1%와 유사한 양상으로(Jeon et al., 2025), 대상지의 위도, 고도 및 식생대 차이에 따른 종조성의 차이가 반영된 결과로 판단된다.

2. 종간결합분석

100개의 조사구에서 출현한 95종 중 출현 빈도가 5% 미만인 저빈도종은 제외하고 총 47종을 대상으로 종간결합분석을 실시하였다. 분석은 출현 빈도가 높은 주요 수종을 중심으로 양성결합과 음성결합을 구분하여 표기하였다(Figure 3). 그 결과, 때죽나무와 감나무의 친화종 수가 14종으로 가장 많았으며, 졸참나무 12종, 감태나무, 고욤나무, 아까시나무, 쥐똥나무, 청미래덩굴이 각 10종으로 분석되었다. 반면, 음성결합의 수는 신갈나무가 16종으로 가장 높은 수치를 나타냈다.

친화종 수가 높은 수종을 살펴보면, 때죽나무(Styrax japonicus)는 다소 습기가 있는 곳에서 생육이 왕성하며 내건성에 약한 수종으로, 중부 이남의 산지에 널리 분포하며(KNA, 2025), 도시림 저지대에서도 대기오염에 대한 적응성이 비교적 높은 것으로 보고되었다(Woo et al., 2000). 때죽나무는 졸참나무, 청미래덩굴, 감태나무, 고욤나무, 청가시덩굴, 상수리나무, 굴피나무, 소나무, 벚나무류, 청괴불나무, 국수나무, 작살나무, 광대싸리와 유의한 양성결합(positive association)을 보였다. 이는 때죽나무가 금오산도립공원의 낙엽활엽수림 내 하층 또는 아교목층에서 다양한 수종과 동반 출현하는 경향을 보인 결과로 해석된다. 반면 상대적으로 건조한 입지에서 출현하는 신갈나무, 산딸기 등과 음성결합(negative association)을 보였다.

졸참나무(Quercus serrata) 역시 토심이 깊은 완만한 경사에서 생육이 왕성하며, 계곡이나 산기슭 등 비교적 저·중해발 입지에 분포하는 수종이다(KNA, 2025). 또한 신갈나무와 졸참나무의 수직분포 비교 연구에서는 주로 높은 해발고도에 분포하는 신갈나무에 비해 해발고도가 낮은 곳에서 폭넓게 분포하는 경향이 보고된 바 있다(Lee et al., 2010). 본 연구에서는 때죽나무, 아까시나무, 청미래덩굴, 감태나무, 고욤나무, 갈참나무, 굴피나무(++), 청가시덩굴, 상수리나무, 산초나무, 국수나무(+) 등의 수종과 양성결합을 보였다. 특히 졸참나무와 양성결합을 보인 갈참나무, 굴피나무, 상수리나무 등은 낙엽활엽수림의 주요 교목성 수종으로, 동일 조사구 내에서 졸참나무와의 수관층을 공유하며 함께 출현하는 경향을 보였다. 반면 신갈나무, 쇠물푸레나무, 물푸레나무(--) 등과는 음성결합을 보여, 졸참나무의 출현 양상이 이들 수종과는 다소 구분되는 것으로 나타났다. 특히 신갈나무와의 음성결합은 두 수종 간 해발고도 및 입지 조건의 차이가 반영된 결과로 판단된다(Lee et al., 2022).

아까시나무(Robinia pseudoacacia)는 척박지에도 잘 자라나 비옥한 토양을 좋아하며 내한성, 내공해성이 강한 수종(KNA, 2025)으로 치산 녹화 사업 대상 수종 중 하나이며 밀원수로 사용하기 위해 인공적으로 식재되어 관리되어 온 수종이다(Cho and Kim, 2005; Kim et al., 2024). 아까시나무는 감나무, 감태나무, 쥐똥나무, 갈참나무, 산딸기와 1% 유의수준의 양성결합을 보였으며, 상수리나무, 산초나무, 청미래덩굴, 청가시덩굴, 담쟁이덩굴과 5% 유의수준의 양성결합을 보였다. 반면, 신갈나무, 쇠물푸레나무, 생강나무, 진달래와는 1% 유의수준의 음성결합을 보였으며, 당단풍나무와도 5% 유의수준의 음성결합을 보였다. 특히 산딸기, 산초나무 등은 임연부 또는 개방지에서 출현하는 수종과 양성결합을 보인 점을 고려할 때, 자연성이 높은 산지 낙엽활엽수림 내부보다는 과거 식재 이력과 교란 영향이 반영된 입지에서 공동출현한 것으로 사료된다.

신갈나무(Q. mongolica)는 우리나라 산림을 이루는 가장 대표적인 수종(Kim and Kim, 2017)으로 중부지역의 냉온대 낙엽활엽수림대와 산악 정상 부근의 표징종으로 건조한 산악 상부에서는 기후적 극상림으로 발달하는 수종이다(Kang et al., 2020). 신갈나무는 때죽나무, 감나무, 졸참나무, 아까시나무, 청미래덩굴, 감태나무, 쥐똥나무, 고욤나무, 담쟁이덩굴, 청가시덩굴, 갈참나무, 상수리나무, 굴피나무와 음성결합을 보였으며, 당단풍나무, 진달래, 노간주나무, 생강나무와는 양성결합을 보였다. 이는 입지 환경의 차이로 때죽나무, 감태나무 등은 토심이 깊고 습기가 있는 사면에서 주로 출현하며, 신갈나무는 건조한 고지대에서 주로 출현하여 입지 조건이 원인으로 사료된다. 특히 신갈나무가 앞서 친화종 수가 높게 나타난 때죽나무, 졸참나무, 아까시나무와 모두 음성결합으로 나타났는데, 이는 출현 입지가 서로 구분됨을 보여준다. 때죽나무와 졸참나무는 비교적 토심이 확보되고 습윤성이 유지되는 저·중해발고도의 사면부 또는 낙엽활엽수림 입지에서, 아까시나무는 과거 식재 이력과 교란 영향이 반영된 임연부·개방지적 입지에서 공출현하였다. 반면 신갈나무는 본 조사에서 비교적 높은 해발고도에 분포하였는데, 이러한 입지 차이가 저·중해발고도에서 주로 출현하는 수종들과의 음성결합에 일부 반영된 것으로 판단된다.

한편 생강나무(Lindera obtusiloba)는 전체 100개 조사구 중 88개소에서 출현하여 가장 높은 출현빈도를 보였으나, 종간결합 분석에서는 유의한 결합관계는 양성결합 3종, 음성결합 1종으로 확인되었다. 이는 생강나무가 금오산도립공원 전반에 넓게 분포하나, 특정 수종과의 관계를 형성하지 않았음을 시사한다. 청량산도립공원 연구에서도 생강나무는 매우 높은 출현빈도로 네트워크상 고립된 형태로 나타났으며, 이는 다양한 식생단위에 걸쳐 균일하게 출현한 결과로 해석된 바 있다(Jeon et al., 2025). 이와 달리 일부 식물사회네트워크 연구에서는 생강나무가 다양한 수종과 양성결합을 형성하며 중심성이 높은 수종으로 보고된 사례도 있다(Lee et al., 2022; Lee et al., 2024; Yoo et al., 2025). 결과적으로, 생강나무의 네트워크 내 역할은 대상지의 종 조성 및 공출현 양상에 따라 제한적인 결합관계 또는 중심적인 결합관계로 다르게 나타날 수 있는 것으로 판단된다. 즉, 출현빈도는 수종의 분포 범위를 반영하는 반면, 친화종 수는 특정 수종과의 유의한 공출현 경향을 반영하므로 두 지표가 반드시 일치하지는 않는 것으로 해석된다.

3. 네트워크 시각화 및 중심성 분석

금오산도립공원의 주요 수종에 대한 모듈화 분석을 실시한 결과, 출현 빈도 5% 이상의 47종은 각각 하나의 노드로 표현되었으며, 총 4개의 그룹으로 구분되었다(Figure 4). 그룹별로는 1그룹이 좌측 상단의 분홍색, 2그룹은 우측 상단의 초록색, 3그룹은 우측 하단의 파란색, 4그룹은 좌측 하단의 노란색으로 시각화되었다.

1그룹은 졸참나무, 감태나무, 청미래덩굴을 중심으로 상수리나무, 감나무, 청미래덩굴 등 낙엽활엽수와 덩굴식물로 구성되었다. 해당 그룹에는 아까시나무, 감나무, 상수리나무, 산초나무, 청미래덩굴 등 임연부 또는 교란성 입지에서 출현하기 쉬운 수종이 포함되어 있어, 저해발부의 산지 가장자리나 과거 이용·교란의 영향을 받은 입지와 관련된 동반출현 구조로 해석된다. 중심성 분석 결과, 때죽나무는 연결중심성이 가장 높고 근접중심성, 매개중심성 및 위세중심성에서도 두 번째로 높은 값을 보였다. 또한 소시오그램상 비교적 중앙부에 위치하며 2그룹의 소나무와 벚나무류, 4그룹의 비목나무, 국수나무, 작살나무 등과 결합관계를 형성하고 있어, 1그룹 내부의 핵심 연결종이자 그룹 간 연결에도 관여하는 주요 수종으로 해석된다. 한편 아까시나무는 연결중심성이 두 번째로 높고 근접중심성과 매개중심성이 가장 높게 나타났으나, 결합관계가 주로 1그룹 내 수종들과 형성되어 있어 그룹 내부의 수종 간 관계를 연결하는 내부 매개성이 높은 수종으로 판단된다.

2그룹은 소나무, 굴참나무, 진달래, 생강나무 등 전국적으로 널리 분포하며 일조량이 풍부한 능선이나 사면에 주로 출현하는 수종들로 구성되어 있다. 이들은 대체로 건조한 환경에 적응한 내건성 수종이며 다른 그룹에 비해 출현 빈도가 높은 것이 특징이다. 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성, 위세중심성 모두 소나무가 가장 높은 값을 보여 네트워크 내에서 중심적인 위치를 차지하고 있는 것으로 나타났다. 소나무는 전국적으로 분포하며 1그룹의 아까시나무, 때죽나무 등과 연결되어 있어 그룹 간 연결성 형성에 기여하는 종으로 보였다. 벚나무류는 소나무에 이어 근접중심성, 위세중심성이 높게 나타났으며, 생강나무는 전체 조사구 내 출현 빈도는 가장 높았음에도 불구하고 중심성 지표에서는 상대적으로 낮은 값을 보였다. 이는 생강나무가 다양한 조사구에 광범위하게 출현하여 특정 수종과의 관측 동반출현 빈도가 기대빈도와 크게 차이를 보이지 않았기 때문으로 해석된다. 따라서 생강나무는 금오산도립공원에서 출현빈도는 높지만, 특정 수종군과 선택적으로 결합하기보다는 여러 입지에 폭넓게 분포하는 수종으로 판단된다.

3그룹은 쇠물푸레나무를 중심으로 조록싸리, 물푸레나무, 팥배나무 등의 수종과 함께 나타났다. 이들은 주로 습윤한 사면부나 계곡 인근에 출현하는 온대성 낙엽활엽수종들로 구성되었다. 쇠물푸레나무는 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성이 상대적으로 높게 나타나 네트워크 내에서 중요한 위치를 차지하는 종으로 판단되었다. 이는 쇠물푸레나무가 다양한 수종과 직접적으로 연결되어 있을 뿐만 아니라, 다른 수종 간의 간접적인 연결 경로에서도 중요한 매개 기능을 한다는 것을 의미한다. 위세중심성은 산딸기가 가장 높게 나타났으나, 다른 그룹에 비해 전반적으로 낮은 수치를 보였다. 조록싸리는 쇠물푸레나무에 이어 근접중심성과 매개중심성이 높게 나타나, 그룹 내에서 빠른 정보 전달과 종 간 상호작용의 연결고리로 작용하고 있는 것으로 판단된다.

4그룹은 비목나무, 국수나무, 작살나무 등 주로 관목성 또는 아교목성 수종으로 그룹화되었다. 중심성 분석 결과, 비목나무는 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성에서 가장 높은 값을 보여 그룹 내에서 중심적인 연결축 역할을 수행하고 있었다. 국수나무는 위세중심성에서 가장 높은 수치를 보였으며, 이는 국수나무가 때죽나무, 졸참나무 등 네트워크 내에서 상대적으로 중심성이 높은 종들과 연결되었기 때문이다. 또한 근접중심성과 매개중심성에서도 비목나무에 이어 높은 수치를 보였다.

k-core 분석은 Seidman(1983)이 최초로 제안한 기법으로, 네트워크 분석에서 핵심 구조를 파악하기 위해 사용된다. k-core는 각 노드가 최소 k개의 다른 노드와 연결된 최대 부분그래프를 의미하며, k 값이 높을수록 네트워크에서 중심적 역할과 연결 안정성이 높은 것으로 해석된다. 금오산도립공원의 식물사회네트워크는 최대 7-core로 확인되었으며, 이는 최소 7종 이상의 다른 수종과 안정적인 결합관계를 형성하는 종들로 이루어진 핵심 부분네트워크를 나타낸다(Figure 5). 7-core 영역에는 졸참나무, 청미래덩굴, 감태나무, 때죽나무, 담쟁이덩굴 등 주로 1그룹 수종이 해당되었는데, 네트워크 내에서 상대적으로 안정적인 결합 구조를 형성하고 있는 것으로 볼 수 있으며, 군집 구조를 이해하는 데 주요한 종으로 판단된다. 다시 말해, 해당 수종들이 군집의 구조적 안정성과 상호작용 유지에 중요한 역할을 수행할 것으로 판단되며, 향후 모니터링과 보호 관리의 우선 대상이 될 수 있음을 시사한다.

금오산도립공원을 대상으로 구축된 식물사회네트워크 소시오그램의 주요 수종별 중심성을 분석한 결과는 다음과 같다(Table 3). 연결중심성은 주로 1그룹의 때죽나무와 감나무, 아까시나무, 졸참나무 순으로 높은 값으로 나타났다. 이는 다양한 수종과 동시 출현하는 경향이 강함을 의미하며 식물 군집 내에서 생태적 연결성을 유지하는 핵심종으로 기능할 가능성을 시사한다. 이러한 수종은 동반출현 네트워크 내에서 상대적으로 중심적인 위치를 차지하므로, 군집구조와 식생 변화 양상을 이해하는 데 중요한 지표종으로 활용될 수 있을 것이다. 근접중심성 또한 1그룹의 아까시나무와 때죽나무, 3그룹의 쇠물푸레나무, 4그룹의 비목나무 순으로 높은 값으로 나타났다. 매개중심성은 3그룹의 쇠물푸레나무, 1그룹의 아까시나무, 4그룹의 비목나무, 2그룹의 소나무 순으로 나타났다. 이 수종은 직접적인 관계뿐만 아니라 그룹 간 사이에 위치하며 서로 연결되지 않은 종들 사이의 간접 연결을 중재하는 역할을 수행한다. 위세중심성은 1그룹의 감나무, 때죽나무, 감태나무, 졸참나무 순으로 나타났다. 근접중심성은 아까시나무, 매개중심성은 쇠물푸레나무, 위세중심성은 감나무가 가장 높게 나타났다. 다만 본 연구에서는 감나무 출현 개체의 자생 여부와 식재 이력을 구분하지 않아 과거 식재 되었거나 재배지에서 유래했을 가능성을 배제하기 어렵다. 따라서 감나무의 높은 중심성을 자연식생 내 기능적 중요성으로 직접 해석하는 데에는 주의가 필요하다.

4. 네트워크 구조

금오산도립공원의 네트워크 구조를 기존 자연공원 연구와 비교한 결과(Table 4), 노드 수는 47개로 청량산도립공원 61개, 불갑산도립공원 64개, 천관산도립공원 69개 및 무등산국립공원 63개보다 적었다. 평균연결정도는 6.553으로 무등산국립공원의 6.000과 유사하였으나, 청량산도립공원 11.016, 불갑산도립공원 14.625 및 천관산도립공원 11.478보다 낮았다. 네트워크 밀도 역시 금오산도립공원은 0.142로 무등산국립공원 0.097보다는 높았으나, 청량산도립공원 0.184와 불갑산도립공원 0.232보다 낮았다. 결과적으로 평균경로거리는 2.494로 불갑산도립공원(2.088), 청량산도립공원(2.165) 및 천관산도립공원(2.336)보다 길었으며, 무등산국립공원(2.788)보다는 짧게 나타났다.

이러한 차이는 금오산도립공원의 종간 결합구조가 난온대 상록·낙엽활엽수림 혼합림을 대상으로 한 일부 선행연구(Kang et al., 2023; Yoo et al., 2025)보다 상대적으로 평균연결정도와 밀도가 낮고 평균경로거리가 길게 나타났다. 이는 출현수종 사이에 형성된 유의한 양성결합의 수가 상대적으로 적고, 수종 간 연결경로가 더 길게 형성되었음을 의미한다. 특히 금오산도립공원은 분석대상 47종 중 낙엽성 수종이 45종으로 95.7%를 차지하고 상록성 수종은 소나무와 노간주나무 2종에 불과하였다. 반면, 천관산 및 불갑산 등 난온대 또는 해안 인접지역에서는 상록활엽수와 낙엽활엽수가 혼재하면서 서로 다른 생활형과 입지 선호성을 갖는 수종들이 복합적인 동반출현 구조를 형성할 가능성이 높다. 따라서 금오산도립공원에서 분석된 상대적으로 낮은 평균연결정도와 밀도는 온대남부 낙엽활엽수림이라는 식생대적 특성, 해발고도에 따른 신갈나무림과 저·중해발 졸참나무림의 공간적 분화, 임연부 및 교란지에 분포하는 아까시나무군락과 자연림 구성종 간의 입지 분화가 함께 반영된 결과로 판단된다.

이러한 경향은 온대낙엽활엽수림의 특성이 나타나는 청량산도립공원과 비교하더라도 평균연결정도는 낮고 평균경로거리는 길게 분석되어 차이를 나타냈다. 다만, 네트워크 지표는 조사구 수와 배치, 분석대상 종수, 출현빈도 기준 및 대상지의 환경 이질성에 영향을 받을 수 있으므로, 대상지 간 수치 차이를 식생의 안정성이나 자연성 차이로 직접 판단하는 데에는 한계가 있으므로, 기존 식생 연구분석 결과와 상호보완적 해석이 필요하다.

5. 종합고찰

본 연구는 도시와 인접한 내륙 산지형 온대남부 낙엽활엽수림인 금오산도립공원을 대상으로 목본 수종의 동반출현 관계를 네트워크 관점에서 분석하였다. 분석대상 47종은 154개의 양성결합 연결선을 형성하였으며, 모듈화 분석에서 4개의 그룹으로 구분되었다. 네트워크 그룹별 수종 구성은 해발고도와 교란 정도에 따른 입지 분화를 반영할 가능성이 있다. 다만 본 연구에서는 환경요인과 네트워크 구조 간의 직접적인 관계를 통계적으로 검증하지 않았으므로, 이러한 해석은 수종별 생태적 특성과 조사구 분포에 근거한 추론으로 한정된다.

때죽나무와 감나무는 다수의 수종과 직접 결합하는 연결중심종으로 나타났고, 쇠물푸레나무, 비목나무 및 소나무는 그룹 간 연결경로에서 상대적으로 중요한 위치를 차지하였다. 생강나무는 가장 높은 출현빈도에도 불구하고 중심성이 낮았으며, 이는 특정 그룹에 선택적으로 결합하기보다 다양한 입지에서 광범위하게 출현하는 특성의 결과로 판단된다. 이러한 결과는 종의 출현빈도와 군락 내 관계망상의 구조적 위치가 서로 다른 생태적 정보를 제공함을 보여준다.

7-core에 포함된 수종은 동반출현 네트워크 내에서 높은 상호 연결성을 갖는 구조적 핵심 수종군으로 해석할 수 있으나, 이를 기능적 핵심종 또는 실제 군락 안정성의 원인으로 단정하기는 어렵다. 또한 네트워크 중심성이 높은 종이 반드시 우점종이나 복원 우선종과 일치하는 것은 아니다. 특히 아까시나무의 높은 중심성은 교란입지의 관계망을 반영하므로 복원종보다 교란 모니터링 지표로 해석하는 것이 적절하다.

금오산도립공원은 일부 선행연구 대상지보다 평균연결정도가 낮고 평균경로거리가 길어 상대적으로 분화된 동반출현 구조를 나타냈다. 본 연구에서 확인된 종간결합 구조는 종간 상호작용뿐 아니라 수종별 입지 선호성과 환경조건에 대한 공통된 반응이 복합적으로 반영된 결과일 수 있으므로, 이를 직접적인 경쟁이나 공생 관계로 해석하는 데에는 신중할 필요가 있다. 향후에는 해발고도, 식생 피복률 및 도시지역과의 거리 등 환경변수와 네트워크 지표 간의 관계를 분석하고, 환경구배별 하위 네트워크를 비교함으로써 식물사회의 형성 요인을 구체적으로 규명할 필요가 있다.

이러한 결과는 금오산도립공원 주요 출현종의 결합 구조와 군집 내 상대적 위치를 이해하는 데 기초자료로 활용될 수 있으며, 향후 식생 보전 및 관리 우선종을 설정하는 데 참고자료가 될 수 있을 것이다. 다만, 본 연구는 종 출현 여부를 기반으로 한 동시 출현 분석에 근거하고 있으므로, 종간 경쟁이나 공생과 같은 직접적인 생태적 상호작용을 규명한 것은 아니다. 또한 출현 빈도 5% 미만의 저빈도종이 분석에서 제외되어 전체 식물사회를 완전하게 반영하지 못한 한계가 있다. 향후에는 환경요인, 입지 특성, 천이 단계 및 다양한 종간 상관관계 분석을 함께 고려한 통합적 식생 특성 규명을 위한 연구가 수행되어야 할 것이다.

또한 본 연구는 출현 여부에 기초한 단일 시기 동반출현 네트워크 분석으로서 환경요인의 직접 효과, 종간 상호작용의 인과성, 양적 우점도 및 희소종의 역할을 충분히 반영하지 못하였다. 향후에는 환경구배별 하위 네트워크, 피도와 중요치를 반영한 가중 네트워크, 시계열 모니터링 및 핵심 노드 제거 시뮬레이션을 통해 금오산도립공원 식물사회의 형성과 변화 메커니즘을 검증할 필요가 있다.